PNAS：眼动证据支持行为的“模式完成”理论

从简单提示中回忆详细事件的能力，被称为“模式完成”（Pattern Completion），它是由海马体执行的一种认知操作，其中现有记忆表征是从不完整的输入信息中检索出来的。在行为研究中，模式完成通常是通过错误地认可诱饵（即类似刺激）为旧线索来推断的。然而，缺乏证据表明这种反应是由对类似的、先前编码项目的特定检索所造成的。

因此，作者在部分线索再认任务中，使用眼动（EM）监测，通过对记忆编码相关的眼动指标或凝视恢复的再现，对诱饵图像的恢复进行行为上的索引。

结果发现，被试在退化的检索线索后可以恢复与记忆编码相关的眼动，该恢复与诱饵图像的正确率呈负相关，这表明对现有表征（即模式完成）的检索是诱饵假警报的基础。该发现提供了将凝视恢复和模式完成联系起来的证据，并提出了眼动在记忆提取中的功能性作用。

我们经常需要从部分输入信息中识别熟悉的事物，比如朋友的模糊面孔。我们的大脑通过模式完成的方法从记忆中“完成”这些视觉上稀疏的线索。这种操作虽然对成功的记忆至关重要，但也被认为是记忆错误的基础，类似的新事物被错误地认为是“旧的”。通过眼动监测，本文发现当呈现一个新的退化线索（即模糊的线索）时，被试会看他们在先前对类似项目编码时看过的区域，而且这些凝视移动与假警报的增加有关。这些发现证明，对编码记忆表征（即模式完成）的检索是对类似项目假警报的基础。本文发表在PNAS杂志。

注释：在文章中使用到了“探针”测试、“诱饵”测试以及“假警报”的说法，在这里首先解释下这些术语使用的用意。“探针”测试是在被试完成完整图像的观看后，看到的该完整图像按照不同隐藏比例呈现的图像，这些图像只有一些完整图像的线索，但是确实是和原来看到的图像是一致的。而“诱饵”图像则是和被试本来的看到“旧”图片是相似的但不完全相同的图片，被试同样会在“探针”试次中看到“诱饵”图像的不同隐藏比例呈现的图像，目的是引诱被试认为该图像是他看到过的“旧”图像（但其实不是）。“假警报”则是指被试的“模式完成”这一认知过程被错误地用在了不完整呈现的“诱饵”图像时，将“诱饵”图像认为是原来看过的“旧”图像，从而变成了错误记忆，将这种过程称为“假警报”。本文涉及的分析指标计算过程较为复杂，需要认真理解才能明白其所代表的物理意义。 

引言

记忆常常是一种猜谜游戏：我们从感知的环境中接收到零碎、嘈杂或退化的信息，然后必须“填补”空白。在远处看到一张模糊的脸，或者听到一首熟悉的歌的音符，可能会突然引起对一个亲密朋友的再认，或者一首曲子的不停哼唱。这种非凡的能力被认为依赖于一种称为“模式完成”的神经计算过程。模式完成是指从部分或退化的输入中检索完整的记忆表征，其互补过程“模式分离”是指将相似的输入转换为不同的、不重叠的记忆轨迹。这两个过程都被归因于海马中不同的亚区，并有助于其在刺激或事件特征之间关系的编码和检索中发挥更广泛的作用。

尽管模式分离和模式完成描述了神经计算过程，但它们通常是从行为（记忆反应）中推断出来的。也就是说，当一个诱饵（即，相似的）项目（例如，两张不同的苹果图片）被正确地识别为新项目时，认为发生了模式分离；而当一个诱饵项目被错误地识别为旧项目时，认为发生了模式完成。虽然以前的工作通常依赖于这种对索引模式完成的反应，但这种方法是间接的，并且依赖于未经测试的假设：即，诱饵刺激的假警报是检索原始编码项目的结果。根据这种假设，模式完成的操作应该包括检索测试探针中不存在的个别刺激特征，以及这些特征与测试探针中存在的特征之间的关系。

然而，无法从简单的行为反应中假设已经检索到了这样一个详细的关系表征。因此，为了更直接地评估该观点，本研究使用眼动（EM）监测来测量在编码和检索（可视化）退化诱饵刺激时被试和刺激特定的凝视模式之间的重叠，以此作为记忆表现的预测指标。尽管行为反应反映了底层检索过程的结果，但基于眼动的恢复与相关信息的在线维护和检索相联系，使其成为评估再激活的一个强大工具。

EMs提供了一个独特的窗口，可以及时了解认知过程。使用EM监控的研究表明，在编码过程中，EMs参与了刺激特征与内聚记忆表征的结合，以及在检索过程中，EMs参与了检索这些特征及其相互关系。例如，尽管固定的观看会损害记忆，但自发的凝视转移到与先前编码（即观看）的图像特征相对应的区域，已被证明有助于重新激活这些特征及其之间的关系。在记忆维持和检索期间，记忆编码相关的EMs的恢复或称“凝视恢复”，与各种任务的记忆表现有关。即使在没有视觉输入的情况下，人类也会自发地将目光指向编码过程中看过的图像区域，这种凝视恢复与明确的记忆测量有关。

并且，最近的神经影像学发现表明，凝视恢复可能依赖于与支持记忆检索的相同的神经机制。例如，Bone等人最近的一项研究发现被试在无刺激的视觉过程中恢复了与记忆编码相关的EMs，并且该恢复与整个大脑神经系统的重新激活正相关。（即，在感知和表象期间所诱发的大脑活动的图像特定模式之间的相似性），这与客观（改变探测表现）和主观（生动度评分）的记忆测量相关。对于结构相似的场景图像，区分击中和漏报的凝视恢复也与海马体的活动相关，这支持了在EMs和海马体介导的关系记忆过程之间存在功能联系。鉴于EMs和记忆检索以及它们背后的神经网络是密切相关的，本研究使用EM监测来评估，在通过凝视恢复的诱饵图像记忆辨别时，先前编码刺激的实时再激活状况。

从计算的角度来看，模式完成涉及从作为输入模式的部分或退化的刺激到自动关联网络的总记忆痕迹的重新激活。因此，为了捕获计算模型中定义的模式完成，本文使用了记忆线索，这些线索通过从识别探针中随机移除信息块而形成系统地退化。

在图像编码阶段之后，给被试短暂地（<750ms）呈现旧的和诱饵测试图像，诱饵测试图像的一部分（0-80%）被遮挡。在做出旧的/新的再认反应之前，被试被要求在观看空白屏幕时将呈现过的图像形成表象（其实就是要求被试在空白屏回忆刚刚看过的刺激）。重要的是，在测试后间隔期间缺少视觉输入，使得我们可以将记忆对检索相关EMs的影响与测试探针视觉特性的影响区分开。

为了确定退化的测试探针是否引起了对应（相同或相似）编码刺激的检索，计算了编码和检索相关凝视模式之间的重叠。如果诱饵刺激的假警报确实与通过模式完成对相似项目的检索相关，则应在相伴的EMs中反映出来，EMs应指向先前在最初呈现的刺激的记忆编码过程中眼动凝视的屏幕区域。因此，作者假设在测试后的时间间隔内，即使图像大体上退化，编码和检索相关的凝视模式之间的相似性应该大于偶然性，表明相应的编码表征已被重新激活。此外，基于已有的凝视恢复和行为的模式完成的证据，作者预测在部分线索提取过程中编码相关EMs的恢复与对旧图像的识别准确率正相关，与诱饵图像的准确率负相关。 

方法

被试

被试是通过罗特曼研究所被试数据库招募的64名19-35岁（平均23.66岁，标准差3.85岁）视力正常或矫正正常的年轻人（43名女性），研究得到了罗特曼研究所伦理委员会的批准。所有被试在实验前签订了知情同意书，获得10美元/小时的补偿。7名被试数据被排除在分析之外[缺失数据（n=2）、平均表现（正确识别）低于均值2.5个标准差（n=2）、平均凝视恢复大于均值3.5个标准差（n=1）、未遵守指导语（n=2）]，对剩余57名被试的数据进行分析。测量仪器刺激物在1024×768分辨率，19英寸Dell M991显示器上呈现。使用头戴式EyeLink II 眼动跟踪系统以500Hz采样率记录单眼眼动（SR研究有限公司）。实验前使用九点校准程序完成眼动校准。在试次间进行漂移校正（>5°）。EyeLink将眼跳定义为视角大于0.5°，眨眼定义为三个或更多连续样本的眼跳信号丢失，所有剩余样本被归类为注视。

实验刺激

刺激包括240幅图像或120组（A-B）独特但相似的800×600像素图像，呈现于黑色背景下。在测试阶段，操作变量为图像的持续时间（250ms，500ms，750ms）和退化水平（0%，20%，40%，60%，80%）。通过在图像上随机放置100×100像素的灰色正方形来降低图像质量（如图1），以评估模式完成。模式完成的操作定义为，从部分或退化的输入信息中检索完整的记忆表征。将图像随机分配到四个研究/测试区组中的一个，在持续时间、退化水平和探针类型（旧的、新的）之间进行平衡。每个研究区组呈现的30幅图像中，被试重复看其中的15张图像，将其视为测试目标（“旧的”），从另一组相似图像中提取的诱饵作为剩余15张目标图像。

图1：旧刺激和诱饵刺激在各退化水平的图像

程序

实验开始之前，被试用新的图片完成两个短的测试练习（6个试次），以熟悉范式。被试随后完成了四个改进的再认记忆测试（图2），每个测试包含一组新的图像。在每个研究组中，要求被试观看和记忆30幅图片，每幅图片呈现四次。图片呈现顺序在每次重复中随机排列。在每个试次中，每张图片呈现3秒，两个试验间呈现一个2秒的注视点，在此期间，如果必要的话，实验者可以进行在线漂移校正。

在研究组之后，被试在测试组内，测试他们对研究图像的记忆。在每个测试试次，呈现给被试一张旧的（在研究中呈现的）或新的（诱饵：类似，但与在研究中呈现的图像不同）图像，持续250、500或750ms，接着呈现一张50ms的掩蔽刺激。掩蔽的目的是防止在测试后间隔期间注视感觉持续而影响下一次观看。操纵图像的呈现，使每个图像在完全（0%退化）或20%、40%、60%或80%退化的情况下呈现。要求被试在做出反应时忽略灰色方块（即，其反应基于基础图像的可见部分）。在掩蔽之后，呈现给被试一个与研究和测试图像（800×600像素）大小相同的灰色方块，在黑色背景下持续3秒，在此期间，指示他们将呈现的测试图像可视化（注意：这里所说的可视化其实就是让被试通过回忆刚才看到的图像，从而使用眼动在灰色屏幕上反应出的移动线索来查看被试的“可视化”效果）

在这个测试间隔之后，给予被试3秒时间，使其通过按键来表示呈现的测试图像是“旧的”还是“新的”。只有当测试图像与研究期间呈现的图像完全相同时，才要求被试反应为“旧”图像，对所有其他图像（即诱饵）反应为“新”图像。用一个可变长度（2-6s）的注视点分离测试试次，在此期间，由实验者自行决定进行在线漂移校正。

在每个测试组中，每个先前编码的30张图片在一种条件下呈现，条件是指：探针类型（旧的，诱饵）、持续时间（250、500、750）和退化水平（0，20，40，60，80）共30个条件。在四个研究/测试组中，每种情况下共产生四幅图片。

图2：实验程序

在研究期间，每张图像呈现3000毫秒。在试验之间出现2000毫秒的注视十字（此处未显示），以便进行在线漂移校正。每张研究图像呈现四次。在测试期间，每个测试探针呈现250、500或750 ms，要么完全呈现（0%退化），要么20%、40%、60%或80%的图像被100×100像素的灰色正方形遮挡。在测试探针之后，呈现一个视觉掩蔽50毫秒，之后呈现一个灰色方块3000毫秒，在此期间，要求被试将呈现的图像可视化。最后，给受试者3000毫秒的时间，以表示呈现的图像是“旧的”（在研究中呈现）还是“新的”（即，诱饵：与研究中呈现的图像相似，但不完全相同）。请注意，所有图像和灰色测试后间隔方块在黑色背景上以800×600像素显示；图像在此展开以进行可视化。

EM（眼动）分析

在本研究中，作者使用R 眼动包（https://github.com/bbuchsbaum/eysim），计算了基于眼动恢复的检索相关的三个独立测量指标，分布在编码或测试和检索期间（图3和图4）的空间注视模式之间的相似性。为了计算恢复分数，使用在该间隔内重叠的所有注视点为每个相关间隔（例如编码）生成持续时间权重、平滑注视密度图（更多详细信息，参见附录）。

使用Pearson相关比较了相应的密度图，并转化为Z值。该相关性产生了一个单独的值，代表了测试后间隔期间注视点和研究/测试期间注视点（即原始恢复）之间的空间重叠。为了确保恢复值是由记忆驱动，而不是由一般的观看模式（例如，中心偏倚）驱动的，每个被试特定的测试后间隔密度图与50个其他随机选择的跨被试研究（或测试）图像密度图（取决于正在计算的测量）进行额外相关计算。然后，对该排列产生的值进行平均，以获得控制（跨图像）恢复分数（即，排列恢复）。然后，将得到的置换恢复分数从感兴趣的原始恢复分数中提取出来，得到最终的差异分数。这样，所有基于眼动的恢复测量都可以控制图像不变的观看倾向，包括注视屏幕中心的倾向。

图3:编码和检索过程中单个被试的EMs可视化。

在本例中，检索线索是以40%退化率呈现的诱饵图像。这里显示诱饵图像是为了实现可视化的目的；在检索过程中，屏幕上没有显示诱饵图像。注意，在检索时EMs延伸到中心图形的右侧，到先前被编码图像中的图形占用的位置。

图4: 三种基于EM的恢复测量的说明。

热图反映注视密度，热值显示注视密度高的区域。探针恢复是通过关联测试探针产生的热图来计算的，热图是在研究期间观看相同图像的所有被试和随后在测试间隔期间检索该图像（或类似诱饵）的单个被试（S1）注视点的加权。图像恢复是通过关联所有被试（S All）在四个研究中观看单个图像的累积注视产生的热图和单个被试（S1）随后在测试后间隔期间检索该图像（或类似诱饵）来计算的。凝视恢复是通过关联单个被试（S1）在四个研究中观看单个图像的累积注视产生的热图，随后在测试后间隔期间检索该图像（或类似诱饵）来计算的。所有密度图都是平滑的，并且由持续时间加权。

虽然主要对基于EM的长时记忆信息恢复感兴趣，但在测试后间隔期间，EMs有可能恢复刚刚呈现的测试探针图像的显著区域。因此，为了区分由编码图像记忆引导的恢复和由刚呈现的测试探针记忆引导的恢复，本文计算了探针恢复的测量值，反映了观察测试探针的所有被试EM模式之间的相似性（即，在研究期间，由编码相同图像的所有被试的EM模式加权的测试图像的可见部分），以及在3秒无刺激测试后间隔期间，随后检索该图像（或交替诱饵图像）的单个被试的眼动模式。

为了从长期记忆中量化图像特征的恢复，计算了两个额外的恢复测量。凝视恢复反映了单个被试在4个学习机会中编码单个图像的EM模式与随后在3s无刺激测试后时间间隔内检索相同图像（或类似诱饵）之间的相似性。基于EMs既编码又嵌入记忆表征的理论，该测量捕获编码图像的恢复，包括相应的编码操作，在这种情况下EMs的模式。尽管有大量的研究支持这种凝视恢复在记忆提取中的特定作用，但其它研究表明，检索相关的EMs可以恢复编码刺激的显著区域，即使EMs在编码时受到限制。因此，为了区分特殊恢复和更一般的图像恢复，并确定在恢复编码图像的一般显著或语义信息区域所赋予的好处之外，恢复自己的注视是否有利于记忆，我们还测量了图像恢复。该测量反映了在四个研究机会中编码单个图像的所有被试的EM模式与随后在3-s无刺激测试后时间间隔内检索该图像的单个被试的EM模式之间的相似性，并捕获编码图像的恢复，而无需伴随EMs的恢复。

对于旧图像，通过分别在研究期间和试验后间隔内（即A-A）比较同一图像的编码和检索相对应的凝视模式来进行分析。重要的是，对于测试时呈现的诱饵图像，测试后间隔的凝视模式与研究期间类似（诱饵）图像的编码对应的凝视模式（即A-B）相比较。因此，一张旧图像的高凝视恢复分数表示相同图像的恢复，而一张诱饵图像的高分数表示相似研究图像的恢复。

附录：

密度图计算

为了生成密度图，使用了二维核密度估计，这是在R MASS包（1）的kde2d函数中实现的。根据以下公式计算均匀网格（宽度=80，高度=60）上任何点（x，y）跨越所呈现图像（800×600像素）维度的核密度估计：

其中d是注视持续时间，φ是具有标准偏差σ=80像素的零均值高斯分布，n是注视总数，i是注视指数。实际上，为了促进与kde2d函数的交互作用，通过以50ms为注视持续时间增量复制每个注视来实现注视持续时间d的加权。例如，如果注视持续150毫秒，则该注视将在进入核密度估计程序之前重复3次（150/50=3）。最后，在空间上对注视点进行规范化，使得所有空间位置的总和等于1。分析中排除了持续时间短于80ms的注视点和延迟期开始前开始的注视点。  

 凝视恢复

为了测量特定于被试和图像的记忆恢复，为每个被试生成了每个研究图像的密度图，使用属于该被试的所有注视点在所有四个区块中查看该图像（同一图像的四种呈现；平均值=每个图像显示7.96个注视点）。同样的方法也适用于图像检索，使用在测试后间隔期间的所有注视点（测试探针和响应屏幕显示之间的3秒时间；平均值=5.36个注视点）。

图像复原

虽然凝视恢复提供了被试通过再现其自身凝视模式来检索编码图像的索引，但是在测试后间隔期间的恢复可能是被试不变的。也就是说，检索相关的凝视模式可能反映了对所研究图像的一般显著区域的检索，而没有被试特定的相关EM模式恢复。因此，为了测量被试不变的显著图像区域的恢复，为每个研究的图像生成了持续时间加权的平滑密度图，使用的是所有被试在所有四个区块中查看该图像的所有注视点。将这些跨受试者的研究密度图与反映了单个受试者观看单个图像时在测试后间隔期间的注视点密度图进行比较。通过比较凝视恢复和图像恢复，能够区分特定于图像的恢复和特定于被试的恢复，并确定恢复自己的注视是否有利于恢复记忆，而不仅仅是恢复记忆图像的一般显著区域。

探针恢复

最后，为了确定测试后间隔恢复是否反映了从刚刚呈现的测试探针收集的信息，计算了从测试探针图像生成的密度图在被试特定和图像特定的测试后间隔注视点的相似性。密度图是通过首先为测试探针可见正方形内的每个像素生成伪注视点来创建的，这样每个可见像素的坐标被视为注视。然后创建了这些伪注视（即可见图像正方形）的平滑地图（σ=80）乘以该图像的交叉被试研究密度地图（见图像复原）。这使测试探针的可见正方形可以由其各自的显著性值加权，该值由在研究期间观看该图像的所有被试的凝视模式确定。此过程有效地降低了注视权重，例如在图像外围（边、顶、角）的可见正方形，这些往往吸引很少的注视点。得到的密度图反映了测试探针图像可见部分的整体显著性。

数据分析

为了研究影响再认任务表现的因素，使用bobyqa优化器运行了一个广义线性混合效应模型（GLMM；包lme4，45的glmer），用于试次水平正确率（正确，错误，具有二项分布和logistic线性函数）和凝视恢复、图像恢复、探针恢复的线性混合效应模型（LMEM），使用探针类型（旧的，诱饵）、退化水平（0%、20%、40%、60%、80%）和持续时间（250 ms、500 ms、750 ms）作为自变量。

为了便于对显著交互进行简单效应分析，探针类型被记录为0（旧的）和1（诱饵）。标准化持续时间和退化，被试和项目被建模为随机效应（截距）。为了建立模型，使用了一种后向选择方法（即建立全模型，然后删除无关自变量的方法），从一个最大模型开始，它包括所有变量及其交互的固定效应，以及被试和项目的随机截取。用似然比检验比较模型，显著性水平α=0.05，以逐步方式从模型中移除不显著的固定效应，直到没有进一步的模型变化导致显著的似然比检验。报告了通过模型比较得出的最终最佳拟合模型的结果，其显著性值近似于lmerTest R包。

为了评估假设，即凝视恢复应该是对旧图像正确率的积极预测和对诱饵图像正确率的消极预测，本文通过将每个描述的恢复分数加到行为分析的最终GLMM，对正确率运行了三次额外的GLMMs。利用α=0.05似然比检验将包括恢复的模型与基础模型进行比较。模型比较以逐步的方式进行，从恢复的主效应开始，到恢复与其他预测因子的交互效应，这样，只有显著改善模型拟合度的效应才得以保留。

为了研究凝视恢复与行为表现之间关系的个体差异，分别为旧图像和诱饵图像的凝视恢复和正确率（总正确率）运行了Pearson 相关（自举迭代=5000）。

最后，为了检查恢复随时间的变化，从三个密度图（凝视、图像和探针，如前所述）中的每一个中提取出与在测试后间隔内每个时间点的注视位置相对应的值，以50 ms间隔采样。该分析使我们能够确定在检索的各个阶段的注视位置是否最好地反映了测试探针图像的恢复（即探针恢复）、先前编码的图像（即图像恢复）或先前编码的图像以及伴随的凝视模式（即凝视恢复）。为了便于分析和解释，将每个时间点的值聚合到三个1000毫秒的离散时间中。然后，对以密度为因变量，以正确性（正确、不正确）、测量（即密度图：凝视、图像、探头）和时间（T1:0至1000 ms、T2:1000至2000 ms、T3:2000至3000 ms）为自变量的旧图像和诱饵图像分别运行LMEM。为了便于对显著交互作用进行简单效应分析，将准确性编码为0（不正确）和1（正确），时间编码为线性效应。为了评估恢复测量对密度的影响，对测量进行编码，使凝视密度图作为参考水平。被试和项目被建模为随机效应（截距）。采用似然比检验，α=0.05，以反向逐步方式比较模型。 

结果

行为学结果

通过模型比较得出的准确度最佳拟合模型的结果显示了探针类型、持续时间和失真化的显著影响（表1）。相对于诱饵图像（图5A），旧图像的记忆正确率更高，并且随着测试探针持续时间的增加（图5B）和测试探针退化程度的降低（图5C）而增加。

表1 行为结果

图5: 探针类型、持续时间、退化的正确率（总正确百分比）。注意，虽然这里的y轴对应于总的正确百分比，但这只是为了可视化的目的。GLMM使用试次水平二分正确性测量（正确、错误）

EM结果

为了调查导致测试探针和编码图像恢复的因素，我们对探针恢复、图像恢复和凝视恢复运行了LMEMs，以持续时间、退化和探针类型为预测因子。我们特别感兴趣的是每一个这些测量区分旧图像和诱饵图像检索的能力。对于所有分析，恢复是指原始恢复分数和排列恢复分数之间的差异，例如正的分数表示同一图像的恢复比从排列变化中得到的其他图像的恢复要大。

探针恢复

通过模型比较得出的探针恢复的最佳拟合模型（即测试探针图像的恢复）（表2）的结果显示了持续时间（图6A）和退化（图6B）的显著影响，表明测试探针的恢复随着测试探针持续时间的增加和退化而减少。表2 探针恢复

图像恢复

通过模型比较得出的最佳图像恢复模型（即一般显著图像区域的恢复）（表S3）的结果显示了持续时间的显著主效应，和持续时间×退化的显著交互效应（图6C），结果表明，随着测试探针持续时间的增加，恢复降低，而且随着测试探针退化的增加，该效应衰减。

表3 图像恢复

凝视恢复

在进行凝视恢复前，我们首先将原始恢复值（图像内）与排列恢复值（图像间）进行比较，以确保检索相关的凝视模式与反映相同图像的编码相关凝视模式更接近，而不是反映其他图像的编码相关凝视模式。原始恢复值（平均值=0.22）与置换恢复值（平均值=0.19）配对样本t检验显著[t（56）=3.42，P=0.001，95%CI:0.014，0.052]（图6D），表明编码相关注视模式的恢复确实大于基于一般观看倾向的预期，如注视屏幕中心的倾向。

虽然探针类型在探针恢复和图像恢复模型中都被排除，但通过模型比较得出的凝视恢复的最佳拟合模型（即，恢复自己的注视）（表4）的结果显示了探针类型对凝视恢复的显著影响（图6E），表明编码相关凝视模式的恢复区分了旧图像和诱饵图像的检索。值得注意的是，通过bootstrap被试平均值（bootstrap迭代次数=5000）获得的平均凝视恢复分数在所有测试探针持续时间水平（mean250 = 0.037, 95% CI250: 0.018, 0.057; mean500 = 0.035, 95% CI500: 0.016, 0.054; mean750 = 0.026, 95% CI750: 0.007, 0.046）和图像退化水平(mean0 = 0.032, 95% CI0: 0.012, 0.052; mean20 = 0.039, 95% CI20: 0.018, 0.057; mean40 = 0.037, 95% CI40: 0.018, 0.057; mean60 = 0.024, 95% CI60: 0.004, 0.044; mean80 = 0.032, 95% CI80: 0.012, 0.053)中均大于0，这表明即使短暂呈现或严重退化的视觉输入也足以引起凝视恢复。

表4 凝视恢复

图6 （A） 随持续时间和（B）退化的探针恢复。（C） 随持续时间和退化的图像恢复。（D）图像内和跨图像（排列50次）的恢复分数。凝视恢复是通过图像内（原始）分数减去图像间（排列）分数来计算的。（E） 随探针类型的凝视恢复。

眼动结果总结

观察行为分析的结果表明，随着测试探针持续时间的增加，探针恢复和图像恢复都显著减少，表明在视觉线索不足的情况下，EMs可能在检索中发挥更重要的作用。测试探针的退化显著地影响了探针图像的恢复，但对图像恢复或凝视恢复没有影响，进一步表明稀疏的视觉信息足以从长期记忆中恢复编码图像，而测试探针的恢复则取决于其视觉特性。最后，只有凝视恢复显示出探针类型的显著效应，与诱饵测试探针相比，旧测试探针的凝视恢复更大。为了进一步研究凝视恢复是否在检索中起到特殊作用，随后，我们在一个包含所有恢复测量的模型中研究了凝视恢复和记忆表现之间的关系。

EM和行为间的关系

为了验证我们的假设，即凝视恢复应该与旧图像的正确率正相关，与诱饵图像的正确率负相关，我们研究了将每个先前描述的恢复分数添加到准确性模型（表S1）中是否能提高模型的拟合度。与预期一样，凝视恢复的增加显著提高了模型的拟合度（X2=13.502，P<0.001），而图像恢复（X2=2.347，P=0.126）和探针恢复（X2=0.290，P=0.590）的增加没有改善模型的拟合度。为了解释编码效应，我们还添加了研究期间（四个研究）每张图像注视点的累积数量（Z分数）作为预测因子。已有研究表明该测量与记忆正确率和海马激活度有关。累积研究注视点的增加显著提高了模型的拟合度（X2=10.354，P=0.001），凝视恢复和累积研究注视与其他预测因子（探针类型、持续时间、退化）以及彼此之间的相互作用，随后以逐步的方式添加到模型中。只有凝视恢复和探针类型的交互作用显著提高了模型的拟合度（X2=9.812，P=0.002）。通过模型比较得出的最佳拟合精度模型（包括凝视恢复和累积研究注视点）的结果如表1所示。表1:眼动与行为间的关系

被试的随机效应方差和标准差（截距）分别为0.148和0.384。对于项目（截距），这些值分别为0.427和0.653。模型方程：正确率∼注视恢复+探针类型+持续时间+退化+累积研究注视+凝视恢复×探针类型+（1 |被试）+（1 |项目）。*P<0.05，***P<0.001。 

通过模型比较得出的最终最佳拟合精度模型（表1）的结果显示了探针类型（旧>诱饵）、持续时间和退化的显著影响，随着测试探针持续时间的增加和测试探针退化的降低，正确率增加。与之前的研究一致，累积性研究注视（编码成功的一种测量）显著预测了再认任务的正确率。最后，图像恢复对旧图像正确率的影响不显著，对诱饵图像正确率影响显著负，这表明被试和图像特定编码相关的凝视模式的恢复不支持旧图像的识别，但在测试时对相似（诱饵）图像的误报有预测作用。

为了确定GLMM所揭示的凝视恢复和探针类型之间的显著交互作用，在一项跨被试分析中，我们分别对旧图像和诱饵图像（图7A）进行了凝视恢复和正确率（总体正确率）的bootstrap皮尔逊相关（bootstrap迭代=5000）。正如被试内分析中的情况一样，我们没有发现证据支持凝视恢复预测旧图像正确识别的假设（r=0.035，95%CI:-0.203，0.278）。然而，根据我们的预测和被试内分析的结果，凝视恢复和诱饵图像的正确率之间存在稳健的负相关，这表明在测试后间隔期间，被试和图像特定的编码相关凝视模式的恢复预测了将相似图像错认为旧图像（r=-0.399，95%CI：-0.664，-0.148）。

先前研究表明，当认知需求超过认知资源时，凝视恢复可能只会有助于记忆表现。考虑到旧图像的表现已经到了极限，我们无法探测该效应。因此，为了检验记忆需求是否调节了旧图像的凝视恢复效果，我们根据每张图像的平均正确率（中值=80.702）对数据进行了中值分割，用它来估计正确识别图像的难度。与之前bootstrap结果一致，当分析中仅包含简单图像时（r=-0.075，95%CI:-0.324，0.167）（图7B），凝视恢复与正确率没有显著相关性。然而，当分析中只包括困难图像时，凝视恢复与旧图像的正确率正相关（r=0.234，95%CI:0.014，0.469）（图7C）。

图7：对（A）所有图像，（B）简单图像（平均准确度>80.702）和（C）困难图像（平均正确率<80.702）来说，旧的和诱饵注视恢复和正确率（总正确率）的相关性。

随时间恢复

为了可视化三种恢复测量在检索间隔内的不同轨迹，我们提取了每种测量（探针恢复、图像恢复，凝视恢复）的密度值，从测试探针开始到测试间隔结束时间内的离散点，通过以50ms间隔从三个密度图中的每一个进行采样（随持续时间和退化塌陷）（图8）。然后，我们分别对旧图像和诱饵图像的密度进行LMEMs，正确性（正确，1；错误，0）、测量（即密度图：凝视[参考变量]、图像、探针）和时间，聚合到三个box中，并作为自变量对线性效应（T1:0到1000 ms、T2:1000到2000 ms、T3:2000到3000 ms）进行编码。通过模型比较得出的最终最佳拟合模型的结果报告如下。

图8：随着时间的推移旧图像和诱饵图像凝视恢复，图像恢复，探针恢复。恢复时间由各点（50 ms）相应密度图中的值进行索引。实线表示正确的反应，虚线表示不正确的反应。

时间分析总结

总之，时间分析的结果揭示了EMs随时间的空间分布的变化，以及在测试后间隔内旧图像和诱饵图像的不同凝视轨迹。对于旧图像和诱饵图像，早期的注视点会返回到先前被测试探针的显著区域占据的屏幕区域。然而，随着时间的增加，EMs主要指向先前被研究图像的显著区域所占据的区域，特别是先前被注视的区域（即凝视恢复）。这些发现表明，尽管在检索期间最初的EMs可能被实时的感觉输入所偏向，但随后的EMs越来越受到记忆过程的驱动。此外，凝视恢复与随后的记忆判断有关，测试后间隔早期，与漏报相比，正确拒绝的凝视恢复更大，测试后间隔期间，假警报比正确拒绝的凝视恢复更大。综上所述，这些发现表明，EMs通过在时间和空间上不同程度地恢复记忆内容而灵活地支持记忆检索。 

总结：

综上所述，本研究使用眼动监测来提供证据，即诱饵假警报是模式完成的结果，因此，被试对于不完整呈现的测试探针，检索视觉上与先前编码的图像是相似的。在给定部分检索提示的情况下，被试为相同（旧）或相似（诱饵）图像恢复与编码相关的EMs，这种凝视恢复既支持旧图像的再认，又增加了诱饵图像假报警的可能性。

在检索过程中，凝视轨迹从最初恢复刚刚看到的感觉输入到随后从记忆中恢复图像特征和伴随的EMs，这表明基于EM的恢复涉及的组成过程可以灵活地适应和随时间变化。关键的是，这些发现扩展了先前的工作，首先表明凝视恢复可以为偶然的行为模式完成提供一个丰富的预测信息（即，诱饵假警报），然后，在检索过程中完成或重新激活的输入的“模式”不仅涉及刺激本身（即，图像恢复），也包括刺激被编码的操作（即，凝视恢复）。因此，总的来说，本研究的结果表明，凝视恢复支持行为模式完成，作为其在记忆提取中更大作用的一部分。更具体地说，通过重新制定EMs的编码序列，凝视恢复反映并可能有助于重新激活编码刺激特征和它们之间的关系，它们共同构成一个“模式”，可以随后“完成”或在给定部分输入提示的情况下检索。进一步的研究应该继续探索EMs支持复杂刺激检索的各种方式，以及通过凝视恢复获得的信息可能有助于指导适应性行为。

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