工作记忆的认知神经科学

50多年来，心理学家和认知神经科学家已经认识到，工作记忆在多个目标处于活动状态时协调加工，并用不存在于当前环境中的信息指导行为的重要性。近年来，心理学理论和认知神经科学数据都集中在这样一个观点上，即信息是通过将注意力分配到内部表征中编码进入工作记忆的，无论是语义长时记忆(如字母、数字、单词)、感觉记忆还是运动记忆。因此，基于信息的人类功能MRI数据多变量分析通常发现刺激区域临时表征的证据，这些区域也在非工作记忆环境中加工信息。另一方面，前额叶皮层（PFC）通过偏倚记忆表征的显著性，并在相互竞争的、环境相关的规则中做出判断，来控制行为。“控制器的控制”源于PFC和纹状体回路以及上行多巴胺能神经调节信号之间复杂的相互作用。本文发表在Annual Review of Psychology杂志。(可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群，原文也会在群里发布)。

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经颅交流电刺激（tACS）有助于老年人工作记忆的恢复

空间工作记忆的关键神经机制：前额叶皮层的Theta和High Gamma同步

Neuron：背侧流中θ振荡的选择性夹带可提高听觉工作记忆表现

alpha波活动反映空间工作记忆表征

TDCS刺激强度对健康受试者工作记忆的影响

工作记忆中表征状态的振荡控制

脑外伤后工作记忆与推理模式缺陷的不同模式的脑结构损伤

Nature Communications：支持工作记忆的多模态网络动力学

CURRENT BIOLOGY: θ和α振荡在工作记忆控制中作用的因果证据

PNAS：视觉工作记忆对瞳孔反应的调节模式

组合表征揭示了视觉工作记忆的不同神经编码模式

工作记忆期间大脑慢速震荡对区域间皮层交流的动态调节

CELL REPORTS：海马的节律性工作记忆激活

工作记忆中多重神经活动表征可并发存储

视觉工作记忆指导的行为中的同时视觉与运动选择

EEG研究：工作记忆任务中先前经历的重激活

基于局部脑血流量和工作记忆表现预测2年内血压变化

大脑动态隐性状态是行为导向的工作记忆的基础

面向工作记忆过程的双向额顶振荡系统

关键词：工作记忆，短时记忆，认知控制，自上而下，前额叶皮层，连接性，多巴胺

引言

工作记忆一词被引入到行为文献中可以追溯到Miller等人(1960)在《计划与行为结构》一书中的一段话，说的是：因此，在不涉及任何具体机制的情况下，我们应该将我们用于执行计划的记忆称为一种快速访问，即“工作记忆”。可能有几个计划，或者一个计划的几个部分，都同时存储在工作记忆中。特别是，当一个计划被其他计划的需求打断时，我们必须能够记住被打断的计划，以便在机会出现时继续执行它。当一个计划被转移到工作记忆中时，我们通过称之为“意图”来认识到它未完成部分的特殊状态。”(65页)

此后不久，Pribram和他的同事(1964)推测支持工作记忆的神经机制可能包括前额叶皮层(PFC)。他们如此认为是基于PFC损伤在各种测试中产生的缺陷，这些测试在目标刺激和随后的目标相关反应之间施加延迟(或者，在延迟交替的情况下，在一个动作的执行和依赖于前者的后续动作的执行之间)。

然而，工作记忆最持久的概念化是多成分模型，由实验心理学家Alan Baddeley和Graham Hitch于1974年提出。该模型的建立是为了解决当时文献中的两个因素。首先，Baddeley和Hitch的评估认为，短时记忆（STM）模型没有捕捉到这样一个事实，即在意识中，对信息进行的心理操作可以独立于与长期记忆(LTM)的交互或影响进行；例如，保持性复述最近被证明不能增强LTM中的编码。其次，他们的研究表明，如果双任务都涉及不同的信息领域，特别是语言和视觉空间，那么双任务在不同的任务条件下的表现可能接近单任务条件下的表现水平。因此，他们的模型的最初版本需要两个STM缓冲区（分别称为“语音回路”和“视觉空间模板”），它们可以彼此独立运行，也可以独立于LTM，尽管两者都在一个他们称为“中央执行”的独立系统的控制下。

从功能的角度来看，工作记忆多成分模型完成了Miller等人(1960)认为的缓冲和协调操作，如果一个人能够同时维持并成功地执行多个行为目标，这是至关重要的。1986年， Baddeley将其概括为“在一系列认知任务中加工信息的临时存储”(第34页)。第二年，Goldman-Rakic(1987)以一种颇具影响力的综合认知和神经生物学视角回应了这些观点，指出“通过对刺激的记忆表征而不是刺激本身来引导行为的能力的进化，引入了概念和计划可以控制行为的可能性”(p378)。因此，“通过辨别性刺激的表征而不是辨别性刺激本身来引导行为的能力是进化的一个主要成就”(p378)。这些文章揭示了工作记忆是成功执行复杂行为的基础，无论参与的认知领域是什么。当工作记忆失效时，进行许多日常生活活动的能力也会衰退。从这个角度来看，工作记忆在许多以行为障碍为特点的神经和精神综合征中会受到损害，这并不令人惊讶。工作记忆对于理解正常行为和病理行为的中心作用可能反映在对其研究的强度上：2014年末，在PubMed中搜索工作记忆一词获得了18224次引用，在谷歌学术中获得了1580，000次结果。虽然我们不能仅仅在一篇综述中就对如此庞大的文献做出客观评价，但我们确实希望从认知神经科学的角度强调我们认为的工作记忆研究的重要进展。

1 工作记忆的认知模型

当我们撰写本文的时候，工作记忆的多成分模型正在庆祝它的40周年纪念日，从大约1985年到2005年——人们可以认为是关于工作记忆的认知神经科学研究的头20年——这是主导的理论框架。然而，最近，基于状态的模型（state-based models）越来越受到重视。同为一个层级，这些模型假设注意力分配到内部表征——无论是语义长时记忆(如字母、数字、单词)、感觉还是运动记忆——是工作记忆中信息的短期保留的基础。这些模型将工作记忆中的信息视为存在于注意力分配所建立的几种激活状态之一。

我们对基于状态的模型的简要回顾分为两类：激活LTM模型（activated LTM models）和感觉运动募集模型（sensorimotor recruitment models）。虽然这两种模型出现在不同的文献中，但它们之间的主要区别似乎只是各自提出的刺激类别。也就是说，激活的LTM模型基本上是针对通常认为是语义的符号刺激（例如字母、单词、数字）进行阐述和测试的。然而，感觉运动募集模型通常用于认为是感知的刺激类别（例如，视觉颜色和方向、听觉音调、触觉振动频率）。然而，尽管存在这些表层的差异，但这两类依赖于状态的工作记忆模型都基于这样一种观点，即心理表征的注意选择将它们带入工作记忆，注意优先化的结果解释了能力限制、不相关项目的前摄干扰等特性。

1.1 LTM表征的临时激活

最正式化的基于状态的模型子集与LTM中存在语义表征信息的工作记忆有关。在基于状态的模型中，Cowan（1995）描述了STM中两种不同的状态：一种称为关注焦点（FoA）的容量有限的、小的状态，以及一种称为LTM激活部分（称为激活LTM）的更广泛的状态。在这个模型中，FoA（关注焦点）对应于一个人在任何时候都可以通过自上而下的注意控制在工作记忆中存储的大约四个信息块。当注意力随后转移到其他信息时，先前在FoA中的项目会转变为激活的LTM。激活LTM本身没有容量限制，但易受时间衰减和干扰影响。Oberauer（2002年、2009年）在三嵌入式成分理论（three-embedded-components theory）中提出了这种两水平模型的一种变式。在这个理论中，Cowan模型中的四项FoA被重新定义为一个直接访问区域，较窄的FoA可以从中有效地选择信息。FoA可以有效地选择信息。工作记忆中这两种假设状态本身都不存在容量限制。相反，在直接访问区域和FoA中可以保留的信息量仅受到工作记忆中保留的对象特征之间绑定干扰的限制（Oberauer 2013）。McElree（1998年、2006年）提出的第三种模型假设了两种记忆状态：一种是一项容量限制严格的FoA，另一种是LTM，所有项目都存在于“记忆强度”的分级连续体中，一个项目的记忆强度（我们将其理解为激活水平）随着其最近在FoA中的时间而下降，并且所有项目都可以同样从中访问。

尽管在术语上存在一些差异，但这些模型都假设了以下几点：当我们看到要记忆的符号信息时(例如，一串名字或一个电话号码)，在知觉识别加工中获取这些信息的长时记忆表征，然后通过注意力，将其维持在一种高度激活的状态，直到不再需要这些信息来实现某个近期目标(为了我们的目的，我们忽略了是否存在一种或多种不同的注意力优先化状态，并将其总结为FoA)。这些模型解释了广泛的行为研究结果，支持工作记忆中存在不同状态的信息表征。例如，Oberauer(2001，2002，2005)和他的同事们已经利用Sternberg效应，发现对记忆探针识别判断的反应时随着工作记忆中同时保存的项目数线性增加。Oberauer的研究修改了Sternberg的基本记忆范式，在记忆延迟期间引入一个回溯线索，告知被试最初呈现的记忆项目中只有一部分与即将到来的探测有关。如果有足够的时间来加工这段回忆，被试对线索物品的记忆探测反应会更快(也就是说，如果他们现在持有的记忆集更小，就会预测到这一点)。然而，未提示项并没有被完全遗忘，当它们以负(待拒绝)内存探针的形式呈现时，它们会以入侵成本的形式继续影响正在进行的加工，影响反应时。这种入侵效应持续5秒，在未提示项停止影响已提示项的反应时之后很长时间。因此，假设未被提示的项目已从FoA中移除，但在激活的LTM中持续存在(Oberauer 2001)。通过改变回溯到记忆探测的异步性，Oberauer(2005)估计从FoA中删除未提示的项目需要1秒。在FoA之外是否存在一种或多种定性离散的激活状态仍然是主要的研究主题。

1.2 感觉运动募集

工作记忆的感觉运动募集模型的基本前提是，用于感知信息的系统和表征也有助于信息的短期保留。这类模型的一个早期范例是基于注意的复述，即空间中的某个位置可以通过将注意力隐蔽地分配到该位置而保持在工作记忆中(如Awh & Jonides 2001)。对于其他感官信息领域，如视觉感知的空间频率、对比、方向或运动，行为证据表明，每一个信息都以高度刺激特异性的方式被保留，最简单的解释是感官表征本身的持续激活。我们将在下一节中展示，越来越多的神经学证据支持这一论点。

在文献中，“感觉募集”的标签比“感觉运动募集”更常见。然而，我们更喜欢后者，以适应感官注意和运动意图之间的亲密的、往往是无法分割的耦合。这种区别非常重要，尤其是在空间工作记忆的背景下，这种记忆不仅会被将注意力吸引到一个分散注意力的位置破坏，而且还会被同时执行与任务无关的运动序列，如眼球运动，敲击等。相反，当一个人同时在工作记忆中保持一个位置时，运动活动(如扫视的轨迹)会发生改变。这些结果支持了这样一个观点，即记住位置的坐标会立即整合到一个显著性地图中，该地图同时将它们保存在大脑系统中，该系统将它们表征为一种知觉，并将其表征为各种运动效应器的行动目标。

1.3 视觉工作记忆的容量限制

对感觉运动募集模型进行深入研究的一个重点是解释能力限制的因素。这项工作的大部分是在Luck（1997）的一项变化检测任务的实验之后进行的，在该任务中，一组彩色方块（从单个方块到10个或更多的不同试次）呈现几百毫秒，然后是一个短暂（约1秒）的空白延迟，然后是一个探测阵列，其中包含相同数量的项目，但在一半的试次中呈现一个不同颜色的项目（是/否识别程序）。通过对结果应用一个简单的代数公式，研究人员估计被试的视觉STM能力在三到四项之间。他们发现，一个人的能力不随用于个性化对象的特征数量而变化，直到由四种特征组合定义的对象。这一观察结果导致他们假设，视觉STM的能力受到有限数量的假设槽的限制，每个插槽都能够存储对象表征，而不管任何单个对象的复杂性如何（Vogel et al.2001）。

这个插槽模型至少从两个角度受到挑战，在撰写本文时，视觉STM容量限制的本质仍然是一个激烈辩论的话题。一个悬而未决的问题是物体复杂性的影响——与Vogel等人(2001)的发现相反，其他人已经发现视觉STM能力随着物体复杂性的增加而下降(如Alvarez & Cavanagh 2004)。第二个挑战来自于视觉STM能力可能不依赖于有限数量的插槽，而是依赖于单一的注意力资源。当测试视觉STM的过程从识别转变为回忆时，后一种观点的证据被整理出来。这种程序性的变化使研究人员能够通过测量回忆反应中的错误来估计记忆表征的准确性。例如，STM对于一个或多个序列片段的定位，当被试同时记住几个刺激时，与只记住一个刺激时相比，他们在回忆被探索刺激的定位时的平均错误更大(bayes & Husain， 2008)。也就是说，作为记忆集大小的函数，记忆精度(回忆错误的倒数)单调地下降，如果STM被有限的资源支持，就会出现这种结果，随着记忆集中的条目数量的增加，这种资源必须被分配得越来越少。插槽模型已经做出修改，以允许在槽内可变的表征精度，但仍然存在一个有争议的问题，即如何最好地解释容量限制：是个体可以在STM保留的信息量有限，因为他已经耗尽插槽(在这种情况下，可以预测表现的绝对上限)或因为他的注意力资源分配的太少，以至于任何一个项目的记忆保真度都太差，无法检索？关于这些问题的优秀综述，请参阅Ma等人(2014)和Luck & Vogel(2013)。

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2 工作记忆的神经机制

我们可以从许多细节层面来考虑一种机制——某件事发生的过程。在这里，我们首先考虑，在一个相对抽象的水平上，激活长期记忆和感觉运动募集的总体思路的证据。随后，我们将讨论这些现象背后的特定系统水平的神经机制。我们预期一个可能的结论：工作记忆中有许多神经机制支持信息的短期保留，而且许多机制可能同时运作。

2.1 工作记忆基于状态描述的神经可行性

近年来，基于状态的工作记忆模型越来越受到重视，因为认知神经科学研究表明，它们能很好地适应神经数据。自从研究人员开始将多变量模式分析（MVPA）技术应用于人类功能性神经成像数据以来，这些技术尤其成功。例如，为了探索LTM的临时激活， Lewis Peackok和 Postle（2008）采用了以下方法。首先，他们用功能磁共振成像（fMRI）扫描被试，同时被试做出判断，要求他们从LTM获取信息：名人的亲和力；游览著名景点的愿望；他们最近使用的一个熟悉物体。接下来，在扫描仪外，他们要求被试在刺激集的项目之间进行配对联想。最后，他们对被试进行了第二次扫描，但被试对配对联想进行了延迟识别（即，在试次开始时查看LTM记忆集中的一个项目，并指出试次结束时探测是否与该项目专门配对）。这些研究人员发现，当被试访问和思考LTM中的信息时，根据第一次扫描数据训练的多元模式分类器可以成功解码被试第二次扫描的在工作记忆中持有的信息类别。只有当工作记忆任务和LTM任务使用相同的神经表征时，这种结果才可能出现。

用MVPA产生工作记忆的感觉运动募集模型令人信服的证据。也许工作记忆中支持感觉-运动-记忆模型的最具一致性的证据来自两项研究，这两项研究使用了多变量方法，将目标刺激在感觉皮层中的延迟期神经表征精度与记忆精度的行为指标联系起来，表明“感觉皮层活动模式的相对‘质量’决定了个体记忆的清晰度”。在一项研究中，Ester及其同事（2013）表明，根据来自这些区域的延迟周期信号估计的V1和V2区域的总体调谐曲线的精度预测了被试在延迟周期结束时重建目标方向的保真度。在另一项研究中，Emrich等（2013）在不同的试次中改变了必须记住的运动方向的数量，并发现延迟回忆精度中负荷相关的下降和MVPA解码性能中负荷相关的下降之间存在被试相关性。

在视觉呈现刺激的工作记忆测试延迟期间，使用经颅磁刺激（TMS）改变感觉运动区活动的研究结果补充了这些功能磁共振成像研究。例如，Hamidi及其同事（2008年、2009年）已经证明，顶叶皮层和额眼区的延迟周期重复性TMS会选择性地影响空间工作记忆的表现。对于视觉运动的工作记忆，一种更细致的方法利用了这样一个事实，即视觉区域MT的TMS可以产生对移动闪光的感知——一种在闪光区域内包含相干运动的闪光。在刺激的对侧视野中，运动方向在远离前庭的周围产生明显的感受性。Silvanto(2010)证明，当被试使用STM来确定目标刺激的运动方向时，TMS的传递会系统地影响这种知觉。当目标运动与闪光的预期运动方向相同时，对移动闪光的感知增强。然而，当目标运动方向相反时，对移动闪光的感知就会降低。这些结果表明，MT的生理状态随着记忆的运动方向而系统地变化，就像存在刺激时，MT的生理状态随着感知的运动方向而系统地变化一样。

2.2 系统层面的工作记忆

工作记忆并不像视觉和运动控制那样来自离散系统。更确切地说，工作记忆是大脑的一种属性，它支持成功实现行为目标，这些目标是由几个系统中的任何一个实现的，包括感觉系统、语义和情景记忆的基础系统以及运动系统。接下来我们将回顾五种可能构成工作记忆功能的神经机制。
持续性神经活动

1971年，随着两项研究的发表，工作记忆的神经基础研究取得了重大进展。在一项研究中，Fuster和 Alexander（1971）报告说，在延迟反应任务阶段，PFC神经元表现出持续活动，猴子必须积极维护不再存在但与成功完成任务相关的信息。在第二个研究中，Kubota 和 Niki(1971)报告在延迟交替任务的延迟期间有类似发现。在没有外界刺激的情况下，神经元产生持续活动的能力可能对工作记忆的神经基础至关重要。在这些里程碑式的发现之后，许多其他实验室也在PFC中发现了与工作记忆相关的神经元(如Funahashi et al. 1989， Miller et al. 1996)。随着功能磁共振成像技术在20世纪90年代早期的出现，研究人员随后证明，人类PFC也表现出持续的神经活动，似乎在工作记忆任务中编码与任务相关的信息(参见Courtney et al. 1997和Zarahn et al. 1997第一个此类研究)。活动的许多特征都支持这样的观点，即PFC维持对指导行为至关重要的表征。首先，神经活动贯穿整个延迟期，直到可以用来引导反应(Funahashi et al. 1989， Fuster & Alexander 1971)。第二，它直接与行为相关。例如，在进行眼动延迟反应任务时，额叶皮层fMRI信号的大小反映了维持表征的保真度(Curtis et al. 2004)。一个无法用功能磁共振成像(fMRI)来回答的开放问题是，持续的神经活动背后的机制是什么。具体而言，皮层-皮层回路(长期反复相互作用)、丘脑-皮层回路或局部皮层机制(如兴奋性混音)对持续神经活动产生的相对重要性尚未确定(Pesaran et al. 2002， Wang 2001)。

除了上面总结的环路层面的问题之外，最近的研究将MVPA应用于功能磁共振成像和脑电图(EEG)数据，对持续神经活动支持的功能提出了有趣的问题。这些问题分为两类，一类是关于支持短期保留信息的持续迟延期活动的性质，另一类是关于这种活动的必要性。第一个问题来自经典观察到的额顶叶区域的高活跃度和MVPA检测到的感觉加工相关区域的阈下活动模式之间的分离。正如harrison 和tong(2009)及serences等(2009)首次描述的，视觉刺激信息的延迟-周期保留可以从V1解码，尽管该区域没有持续的高信号水平。Riggall和Postle(2012)及Emrich等人(2013)的后续研究重复了这些发现，也明确没有发现刺激信息存在于额叶和顶叶区域的延迟期活动增加的证据。此外，Sreenivasan等人(2014)表明，阈值以上延迟期活动的幅度与MVPA分类的特征权重并没有正相关。所有这些研究的一个启示是，阈值以上的延迟期活动可能支持信息存储本身以外的功能。确定这些功能是本综述的最后一部分的主题。第二个含义是，从传统单变量统计的角度来看，驱动感觉区MVPA可解码活动的神经元过程在阈下运行。因此，未来研究的一个重要重点将是了解这种阈下延迟期活动的性质。一种可能的解释是，它只是反映了种群水平上峰值的减少，在没有自下而上驱动的情况下，感觉区域的峰值减少是意料之中的。第二种可能性与第一种可能性相互兼容，即MVPA可能检测局部场电位(LFPs)振荡中的区域异质性。也就是说，延迟周期刺激表征可以在LFP中编码，LFP持续存在于当刺激存在时表现出高激发的相同网络中。

功能磁共振成像和脑电图数据的MVPA强调的第二个问题是，持续性活动是否有必要在工作记忆中保留信息。当Lewis-Peacock及其同事（2012年）扫描执行多步延迟识别任务的被试时，提出了这个概念，该任务首先呈现两个样本，然后呈现一个线索，以指示哪些与第一个记忆探针相关；在第一个探针之后，是第二个回溯线索，表明哪一个刺激与第二个记忆探针试次结束时相关。在这个过程中，一个项目可能与第一个记忆探针（非注意记忆项）无关，但与第二个记忆探针相关。尽管作者最初预测，无人参与记忆项目的MVPA证据将在FoA和基线之间处于中间水平，但这一结果并不是他们发现的结果。相反，作为对回溯线索的回应， MVPA证据显示非注意记忆项下降到了基线水平。尽管如此，这个项目仍然保留在工作记忆中，如果第二个回溯线索提示，它成功地被提取就证明了这一点。这一发现已经在一项脑电图研究中得到了复制，从而排除了非注意记忆项可能被转移到一个振荡编码中的可能性，而功能磁共振成像对此不敏感（LaRocque et al. 2013）。因此，这些发现突显了一种有趣的可能性，即持续的神经活动可能不是维持工作记忆中的表征所必需的。事实上，从事其他层次研究的研究人员也在探索这种可能性，包括计算建模、体外电生理学和行为猴的细胞外记录。在计算上，信息可能通过突触重量的快速变化在短时间内持续。在这种情况下，样本刺激的编码将通过参与其初始加工的网络中的突触权值的短暂重构来完成。当这个网络被随后的一系列活动激活时，工作记忆的内容可能会逐渐被激活(Itskov et al. 2011，Mongillo et al. 2008，Sugase-Miyamoto et al. 2008)。与这种机制一致的经验证据已经记录在猴子的腹侧颞叶皮层(Sugase-Miyamoto et al. 2008)和PFC (Stokes et al. 2013)。哪种机制可以支持实施这样一个计划所需的短期突触易化? 理论上，Mongillo等人(2008)提出了剩余的突触前钙水平。根据经验，Erickson等人(2010)证明，在体外制剂中，一种相关的短期增强作用依赖于谷氨酸受体。显然，与其他不依赖于基线以上活动的机制相比，持续神经活动对维持工作记忆表征的相对贡献应该是未来研究的重点。

无论是通过持续的神经活动、突触机制或两者的某种组合来维持工作记忆表征，这些存储机制都与基于状态的工作记忆模型相一致，这样就不需要将当前相关的表征转移到数量有限的专用缓冲区。在神经方面，任何一组神经元都可以充当缓冲区。此外，从初级皮层到多模态关联皮层，所有神经元都可能具有持续性神经活动或突触重量变化的能力。总之，位于大脑任何地方的神经元网络都有可能存储信息，这些信息可以在服务于目标导向行为时被激活。

前额叶皮层的层次化表征

PFC中神经编码的本质是什么?有人提出PFC的持续活动代表了工作记忆中保持信息的感觉特征(Goldman-Rakic 1995)。事实上，在系统和认知神经科学文献中，我们可以看到PFC刺激表征模型的变量流行度与工作记忆的多成分模型密切相关。最近，人们更加强调PFC实际上对工作记忆中保持项目和特征表现出粗略的选择性(Constantinidis et al. 2001)。此外，PFC延迟期的活动可以代表广泛的任务变量，而这些任务变量与要记忆的刺激没有直接关系。例如，猴子的外侧PFC神经元表现出对任务规则的不同偏好(Warden & Miller 2010)、偶发运动反应(Romo et al. 1999)和刺激-反应映射(Wallis et al. 2001)。研究外侧PFC延迟活动的人群编码也发现了刺激信息(Stokes et al. 2013)、规则(Riggall & Postle 2012)和物体类别(Meyers et al. 2008)贯穿工作记忆任务的延迟期。事实上，Rigotti和他的同事(2013)最近已经证明PFC内的神经元活动被调整为多个任务相关变量的混合物，这表明PFC表现具有高维性。也就是说，需要多个维度来描述不同的(多变量)模式，这些模式可以在不同的实验条件下被采样的神经元群体所呈现。此外，这种维数可以预测动物的行为：PFC神经元的种群在错误试次中显示维数下降。最早报告PFC内部持续活动的作者提供了与许多当前模型一致的解释。

几项人类功能磁共振成像研究直接研究了PFC与后部皮层区域相比保持表征的本质。在一项研究中，被试观看了一个圆点运动的样本展示，然后，在延迟期中途，告知被试，他们是否会在记忆中检测样本运动的速度或方向。刺激方向的延迟期MVPA解码仅在与视觉感知相关的枕叶皮层外侧和内侧区域成功。然而，PFC被认为代表了任务绩效的一个更抽象水平：试次是速度试次还是方向试次(Riggall & Postle 2012)。另一项使用不同刺激但过程相似的研究发现了类似的结果。在这个实验中，被试首先观看一个普通物体，然后被告知记忆探针是否需要精细的知觉判断或类别成员判断。在知觉试次中，MVPA解码了腹侧枕颞叶皮层而不是PFC中的刺激识别。在类别试次中，MVPA解码了来自PFC而非来自枕颞叶皮层的刺激分类(Lee et al. 2013)。这两个发现与之前的研究一致，表明外侧PFC优先编码和维护物体分类的任意和抽象表征，而不是视觉相似性的表征(Chen et al. 2012; Freedman et al. 2001， 2003; Meyers et al. 2008)。另一项fMRI研究进一步支持了刺激选择性外侧PFC表征和感觉表征之间的区别，该研究要求被试在短时间内记住面孔或场景或两种信息类别(Sreenivasan et al. 2014)。研究人员推断，如果一个区域支持工作记忆刺激的感官表征，那么记住面孔试次应该经常被错误地归类为两种试次，而不是错误地归类为记住场景试次，因为面孔的感官表征更类似于同时记住面孔和场景，而不是只记住场景。类似地，如果活动模式编码了感觉表征，那么场景试次也应该被不成比例地错归为两种试次。这项功能磁共振成像研究的结果表明，与纹状体外皮层所表征的相比，PFC所表征的是更高阶信息，如任务规则、目标或类别的抽象表征，而纹状体外皮层所表征的是刺激特异性(如识别特定面孔)。

这些经验发现与Fuster（1990）和Miller& Cohen（2001）提出的理论概念一致，即任务偶然性和规则的综合表征在PFC中得到维护，这对于调解时间上分离但相互依赖的事件至关重要。PFC功能的这种表征不太强调存储作用，而是强调它在提供对所有其他实际存储信息的大脑区域的自上而下控制方面的作用（D’Esposito et al. 2000，Petrides 2000，Smith&Jonides 1999）。因此，PFC中的持续活动并不反映表征本身的存储；它反映了高级表征的维持，这些表征提供自上而下的信号来引导大脑网络中的活动流动（另见Sreenivasan等人（2014）和Postle（2014）。下一节将进一步探讨这一观点。然而，我们必须首先考虑在PFC中表征的关于PFC的功能组织作为整体的信息的本质。

PFC是一个异质性区域，覆盖了大脑的大量区域。在本文中，我们关注的是外侧PFC，而不是内侧或眶PFC区域，它们可能具有不同但互补的功能（Cummings 1993）。任何对PFC中存储和维护的表征的本质理解都必须考虑到细胞组成和连接的子区域差异。大量的神经心理学、生理学和影像学研究支持这样一个普遍观点，即当一个人在额叶皮层的吻侧（前）移动时，从前运动皮层到额极皮层，这些区域对行动规划和选择的加工要求是更高阶的（Burgess et al. 2007， Christoff et al. 2003， Ramnani & Owen 2004）。Koechlin及其同事（2003年）提出了一个假设，即额叶皮层在行动过程中可能以分层的方式从吻侧到尾侧组织（参见Fuster 2004，类似观点的早期综述）。具体而言，Koechlin和 Summerfield（2007）提出了一个级联模型，该模型预测替代动作表征之间的竞争是基于具有各种背景信息（称为控制信号）的交互信息来解决的。Koechlin及其同事（2003年）在健康被试中使用功能磁共振成像（fMRI）发现，由于选择反应所需的背景信息在更长的时间间隔内更抽象、更相关，因此功能磁共振成像（fMRI）的激活从额叶皮层的尾侧区域进展到更多的吻侧区域，从而为他们的预测提供了支持。

在一项功能磁共振成像研究(Badre & D’esposito 2007)中，我们旨在复制和扩展Koechlin关于沿额叶皮层的吻侧-尾侧功能梯度的发现。我们专门测试了另一种想法，即这个梯度来自于一个根据待选择表征的抽象程度进行排序的层次结构。在这项研究中，健康被试执行了一项反应选择任务，该任务要求在整个行为条件下做出更抽象的行动决定。任务执行的最低层次被称为反应任务，在这个任务中要求被试将一个彩色方块对应一个特定的手指反应。在下一个层次，即特征任务，每个彩色方块对应一个特定的形状，然后如果彩色方块与形状匹配，被试选择他们的动作反应。因此，在这个层次上，单凭颜色的信息不足以决定正确的反应。物体的形状必须与颜色相匹配才能做出反应。与反应任务的唯一区别是，颜色现在映射到相关的形状，提示正确的反应，而不是直接映射到正确的反应。因此，行动决策必须基于更抽象的行动表征。下一个层次，即维度任务中，被试学习到特定颜色对应于物体的特定维度（形状或方向），要求他们沿着一个特定维度比较两个物体，并通过动作反应指示物体是否仅在相关维度上匹配或不匹配。被试根据物体外围的正方形框颜色知道哪个维度是相关的。因此，映射的设计与特征和反应任务的设计是相同的，只是它现在是颜色映射到维度，而不是特征或反应。同样，行动决策必须基于更抽象的表征。最后一个也是最高层次的是背景任务，在此期间，被试执行维度任务，但通过改变颜色到维度映射集的频率来操纵冲突。在这种情况下，需要时间背景来选择合适的背景（颜色线索）来确定维度。因此，相关背景的选择更加抽象。

在最低层次的任务(反应任务)中，激活出现在前运动皮层的后额叶皮层区域（区域6）。在下一更高层次任务，即特征任务中，激活发生在前-前运动皮层的前部（区域8）;在下一更高层次任务(维度任务)中，发现在额下沟(IFS) 45区和9/46区边界的这个位置前部有激活。最后，在最高层次的任务，即背景任务上，发现在额极皮层的最前面的位置或区域10有激活。因此，随着动作表征变得更加抽象，额叶皮层内的激活会向前移动(或向吻侧移动)。这种从前额叶皮层后部到前部的激活进程，并不仅仅是因为任务变得更复杂或更难;他们发现，参与每项任务的特定区域的激活程度随着难度的增加而增加，但并没有改变其在额叶皮层中的位置。然而，Koechlin等人(2003)强调了区分额叶皮层区域的时间和情境因素，这些结果反而表明，PFC区域可能是由抽象水平区分的，在这个抽象水平上，行动表征必须选择而不是竞争。

因此，人类功能磁共振成像研究支持这样一种观点，即额叶外侧皮质的前后轴存在一个功能梯度。在内侧PFC轴上，与认知控制的动机方面相关的类似功能梯度也已确定（Kouneiher et al.2009，Venkatraman et al.2009），并观察到内侧和外侧PFC之间的功能连接（Blumenfeld et al.2013）。读者应该注意到，关于PFC中观察到的功能梯度的具体细节，尚未达成共识（参见Badre 2008综述）。然而，侧向PFC组织的新兴模式的一个重要组成部分是层级的存在。额叶皮层内的加工层次要求前部对后部加工的影响大于后部对前部的影响。如何获得支持这一主张的直接证据？额叶的吻尾组织可以从其解剖结构中推导出来。如果存在层级安排，PFC子区域之间的解剖连接性可能会显示一种模式，即最高层次的区域10将投射回到最低层次的区域6。然而，6区不一定会向10区延伸。这种模式似乎确实存在，至少在恒河猴中是如此（Badre&D'Esposito 2009）。Barbas和Pandya（1991）也指出，不同的额叶区域在柱状水平上有不同程度的分化。分化程度越高的区域越分层（例如，细胞聚集成皮质层）。具有发达层流分化的尾部区域（如8区或46区）与大多数邻近区域的连接受限。相反，喙部区域（如10区）与其他区域有广泛连接。在这个方案中，分化程度较低的区域，如吻侧PFC（区域10、9、46）中的区域，具有更多的扩散投影，处于构成层次结构顶部的良好位置。相比之下，更分化的区域，如尾侧PFC（区域9/46，8）有更多的内在连接，并且在层次结构中处于较低的位置。

关于侧PFC内层次结构的进一步间接证据来自功能性神经成像研究，这些研究检查了有效的连接性或一个大脑区域可能对另一个大脑区域产生的因果影响。例如，在上述Koechlin等人（2003）的研究中，成像数据的结构方程建模表明，喙侧额叶区域的激活导致尾侧额叶区域激活的差异，但反过来不成立。侧PFC中存在分层组织的直接证据需要病变数据。也就是说，额叶内的控制加工从喙侧到尾侧的流动预测，在需要高阶控制的任务上，即使在高阶处理器完好无损的情况下，低阶处理器受到干扰，其表现也会受到损害。然而，当高阶控制处理器中断时，只需要低阶控制的任务表现应该不会受到影响。这种假设的不对称缺陷模式不能用神经生理学方法直接测试，如功能磁共振成像、脑电图和单细胞记录。相反，它需要一种损伤方法，这种方法会导致特定处理器沿着拟议的层次梯度发生孤立的中断。

此外，利用我们在fMRI研究中实施的认知任务，我们对局灶性额叶损伤患者进行了一项行为研究，以验证额叶皮层具有层次结构的假设(Badre et al. 2009)。具体来说，我们测试了前额叶前运动皮质区域(8区)的损伤是否会影响特征任务、维度任务和背景任务的表现，但不会影响反应任务的表现。其原因是，层次结构的第二层中断应该干扰更高层次的加工(特性、维度和背景任务在第三和第四层)，但不会干扰较低层次的加工(反应任务在第一层)。相比之下，更前的IFS病变(区域45;9/46)会损坏第三层处理器，应该会损害维度任务(第三层)和背景任务(第四层)的表现，但不会损害特征任务(第二层)或反应任务(第一层)的性能。这种模式在局灶性额叶病变患者上的行为结果将是额叶功能分级组织的直接证据。我们预测，由于层次结构所预测的非对称依赖性，无论患者病变部位如何，高水平任务中的缺陷比低水平任务中的缺陷更有可能在患者中发生。因此，任何水平的损害均应增加所有较高水平的损害的可能性，但不应增加较低水平的损害的可能性。我们观察到，在所有患者中，任何任务出现缺陷的概率为62%。然而，关键的是，在任何水平上出现缺陷的概率，如果在较低水平上出现缺陷，在患者中是91%，这是任何任务中出现缺陷的概率的显著变化。相比之下，在更高水平的缺陷条件下，任何水平出现缺陷的概率只有76%，相对于任何任务出现缺陷的先验概率而言，这是一个微弱的变化。这种不对称为不同任务级别的行为缺陷之间的层级依赖性以及群体数据的聚合提供了初始支持。最近，这种支持额叶层次结构的发现模式在另一组局灶性额叶病变患者中得到了复制(Azuar et al. 2014)。

规则和目标的层次化组织有许多优点。例如，规则和目标的日益抽象的表征可以作为不同的自上而下的信号，可以偏向特定但不同的行动路径，而不是竞争对手，从而允许灵活的目标导向行为。以打高尔夫球这个看似简单的动作为例。朝着正确的方向击球需要旗子暂时停留在果岭上——这是一个相对具体的表现。如果高尔夫球位于球道沙坑中，高尔夫球手必须暂时保留更抽象的高尔夫规则表征，即高尔夫球杆在击球前不能触碰沙子，否则将受到处罚。最后，在整个击球过程中，高尔夫球手也可能受益于保持一种更抽象的认知，即高尔夫提供了锻炼，是一种健康的行为。通过这种方式，在PFC中同时维护分层组织的表征可以提供独立的，但可能交互的自上而下的偏向信号，这可能(也可能不)导致一个成功的目标导向行为。
自上而下的信号

PFC长期以来一直被认为是自上而下信号的源头，可以影响大脑皮层和皮层下区域。一种类型的PFC自上而下信号可能向后部皮质区域提供直接反馈，后者加工来自特定模态（例如视觉或听觉）的感觉输入。例如，当一个人看着一群人的时候，呈现在视网膜上的视觉场景可能包含大量的视觉信息。然而，如果有人在搜索朋友，就必须有某种自上而下的机制，允许人们屏蔽相关的视觉信息，同时增强与任务相关的信息，从而实现高效的搜索。通过这种方式，PFC对目标(例如，找到你的朋友)的维护和表征就成为了偏向信号。正如Miller 和 Cohen(2001)所述，“认知控制源于前额叶皮层活动模式的积极维持，这种活动模式代表目标和实现目标的方式。”它们向其他大脑结构提供偏置信号，这些偏置信号的净效应是引导神经通路的活动，这些神经通路建立了执行特定任务所需的输入、内部状态和输出之间的适当映射”(第167页)。正如本文早些时候所述，由于PFC在多个抽象层次上表征规则和目标，它是影响接收其解剖投射的下游脑区加工的理想位置。

我们利用人类的功能磁共振成像和ERP来研究这种自上而下的机制（Gazzaley et al. 2005）。在这项研究中，工作记忆任务中被试观察以随机顺序呈现的两张脸和两个自然场景的序列。结果表明，至少存在两种类型的自上而下信号：一种用于增强任务相关信息，另一种用于抑制任务相关信息。通过增强和抑制活动幅度和加工速度来产生对比，自上而下的信号会影响竞争系统中成功表征相关信息的可能性。

用功能磁共振成像或任何类型的神经生理学方法应用于动物或人类，没有直接的方法来确定自上而下信号的来源。因此，为了获得PFC是调节视觉联合皮层的自上而下信号来源的证据，必须在PFC功能被破坏后检查视觉联合皮层的生理反应。Fuster及其同事（1985年）首次尝试了这种方法，他们在延迟匹配样本颜色任务期间，通过去激活下颞叶皮质神经元的尖峰活动，研究了猴子PFC失活效应。在此任务的延迟期间，当观察到颞下皮层神经元持续的刺激特异性活动时，PFC失活导致神经元的峰值活动减弱，刺激特异性丧失。这两种颞下皮层活动的改变强烈暗示PFC是自上而下信号的来源，在没有自下而上感觉活动的情况下，维持强的感觉表征是必要的。

了解PFC认知功能的关键可能在于它与其他区域的连接(Yeterian et al. 2012)。来自特定PFC区域的任何自上而下的信号，代表着特定的目标，可能会产生不同的影响和行为后果，这取决于接收这些信号的大脑区域。例如，PFC自上而下的信号可以增强纹外皮层相关感觉刺激的内部表征或前运动皮层的预期运动计划。多个自上而下的信号可能以一种并行的方式参与任何目标导向行为。此外，研究表明，其他皮层区域，如顶叶皮层和海马体，也在认知过程中提供自上而下的信号(Eichenbaum 2013，Ruff 2013)。对多个高阶脑区影响低阶脑区的机制的思考突显了人类大脑的巨大复杂性，以及我们必须走多远才能理解它。

长程连接

工作记忆的另一个关键机制是分散的大脑区域之间的活动同步。由于现有方法在动物和人类身上都是有限的，迄今为止很少有研究能够评估神经元和大脑区域是否以及如何交流和相互作用来支持工作记忆。我们开发了一种多变量方法，专门用于表征事件相关的fMRI数据中的功能连接，该方法可以测量认知任务的区域间相关性(Rissman et al. 2004)。使用这种方法，我们特别寻求特征网络的大脑区域与维持一个短暂的延迟间隔的面孔刺激表征。我们发现在任务延迟期间，FFA（fusiform face area，梭状回面孔区）、PFC和顶叶皮层之间存在显著的功能连接，这支持了高阶联合皮层与后部感觉区域相互作用以促进感官知觉主动维持的观点。我们还发现，在没有视觉输入的情况下，与保持单词有关的后语言相关区域也表现出与PFC增强的功能连接(Fiebach et al. 2006)。

分布式同步活动可能通过循环回路中的突触反射或神经元群体之间的同步振荡发生。在人类中，脑电图、脑磁图（MEG）和ECoG记录被用来研究哪些特定的振荡频率可能与工作记忆有关。在工作记忆任务期间，θ（4–7 Hz）、α（8–13 Hz）、β（13–30 Hz）和γ（30–200 Hz）范围内的低频和高频活动受到调制。Roux和Uhlhaas（2014）提出了每个频带的不同功能。他们提出，γ波段振荡与工作记忆信息的主动维持有关，θ波段振荡与工作记忆项目的时间组织有关，α波段振荡与任务无关信息的抑制有关。这些概念是基于一些研究，这些研究表明，神经振荡的振幅调制可能来自与工作记忆有关的特定大脑区域。例如，在记录人类EEG的延迟匹配样本任务期间，研究人员观察到，在整个保持期内，枕部γ和额叶β振荡持续存在。此外，随着延迟间隔的延长，这些振荡随着任务表现的降低而减少（Tallon-Baudry et al. 1999）。在最近的一项研究中，Anderson等人（2014年）表明，α频段（8–12 Hz）的功率空间分布与存储在视觉工作记忆中的表征内容和质量有关。这些实证研究结果支持了神经振荡对工作记忆维持过程至关重要的观点。

大脑区域之间这些振荡的长程同步可能也在工作记忆功能中起着重要作用（Crespo-Garcia et al. 2013，Sauseng et al. 2005）。例如，在一项人类MEG研究中，在与样本视觉工作记忆任务延迟匹配的保持期内，观察到额叶顶叶和视觉区之间α、β和γ带的同步振荡。此外，这些被观察到的同步振荡在任务的整个延迟期内持续且稳定，与记忆负荷有关，并与个体的工作记忆容量相关（Palva et al., 2010）。猴子的生理学数据也为工作记忆期间大脑区域之间的潜在沟通机制提供了相当多的见解。例如，在一项研究中（Liebe et al., 2012），在执行视觉延迟匹配样本任务期间，研究了视觉区域V4和外侧PFC之间的神经相互作用。在任务的保持期内，这两个区域在不同频率下表现出局部场电位的同步。此外，这两个区域的神经元尖峰活动与观察到的θ振荡相位锁定。最重要的是，这种皮质间锁定的强度预测了动物的表现，也就是说，随后正确记忆的刺激和记忆表现的相位间的变异性更高。作者的结论是，这些发现反映了大脑各区域之间有效沟通的机制，这些区域参与了相关视觉信息的临时保持，这一观点得到了其他研究人员的证实（Fell & Axmacher 2011，Fries 2005）。最近一项有趣的发现表明，丘脑在调节跨皮质区域的信息传递方面起着关键作用，至少在局部水平上是如此（Saalmann et al. 2012）。
脑干神经调质

在许多认知模型中，神经调节剂如多巴胺、血清素、去甲肾上腺素或乙酰胆碱的作用是有限的，如果有作用的话。但是，如果考虑到脑干神经调节神经元向大脑的所有区域发送投射，那么它们对认知功能的影响是毫无疑问的。来自动物和人类研究的大量证据表明，额叶-纹状体回路的多巴胺调节对工作记忆功能至关重要。

人脑中的多巴胺能神经元组织成几个主要的子系统(中皮层、中边缘和黑质纹状体)。中皮层和中边缘多巴胺能系统起源于中脑腹侧被盖区，并投射到额叶皮质、前扣带、伏隔核以及杏仁核、海马体和内嗅皮质等颞叶前部结构。在大脑皮层中，额叶皮层中多巴胺的浓度最高。然而，海马也有很强的多巴胺能输入，来自动物和人类研究的大量证据表明，多巴胺参与海马依赖的长期记忆。

多巴胺对工作记忆和PFC功能的重要性已在多个方面得到证实。多巴胺能系统的一个重要特征是，它呈现出U形的剂量-反应曲线：特定剂量的多巴胺能药物在工作记忆任务中产生最佳表现。这表明，越多并不意味着越好; 相反，最佳的大脑多巴胺浓度对最佳的工作记忆功能是必要的。

关于工作记忆功能，Braver和Cohen(1999)提出，持续性（tonic）多巴胺效应可能会增加维持记忆表征的稳定性，而阶段性（phasic）多巴胺效应可能是一种阈值信号，指示什么时候应该编码和保持新的记忆表征，或者什么时候应该更新当前保持的记忆表征。通过这种方式，两种独立的机制构成了认知灵活性和稳定性的基础，但这两种机制必须协同工作：多巴胺会促进维持表征的稳定性或灵活性，这取决于调节的神经位点。具体来说，PFC中的多巴胺受体刺激可以通过增加抵抗干扰来促进稳定性(Durstewitz et al. 2000b)。相反，纹状体中的多巴胺受体刺激会通过允许新的相关表征的更新来提高灵活性。在现实世界中，对认知灵活性和稳定性的要求是相互的：如果我们太过灵活，我们可能会分心；如果我们太过稳定，我们就会变得呆板，对新信息反应迟钝。

我们在人类药理功能磁共振成像研究中测试了工作记忆的多巴胺能模型。这证实了工作记忆的保持和更新过程是由PFC和纹状体的不同多巴胺能刺激所调节的假说。这一发现表明，PFC中高水平的多巴胺（纹状体中较低水平）优化了任务相关表征的保持，而纹状体中高水平的多巴胺（PFC中较低水平）优化了信息的灵活更新。工作记忆表征的稳定性和灵活性之间的功能对立很好地映射到PFC和纹状体多巴胺之间的神经化学相互作用：PFC多巴胺的增加和减少分别导致纹状体多巴胺的减少和增加。
结论

在过去的50年里，工作记忆这个概念激发了许多领域的研究，包括认知、神经科学和临床。从这半个世纪的研究中积累的结果已经加强了工作记忆在行为控制中的中心地位，这一点在20世纪60年代、70年代和80年代的开创性著作中得到了明确阐述。在过去的十年里，我们在理解工作记忆的基础机制方面取得了许多令人兴奋的进展，这些必然促使工作记忆模型的不断更新。然而，在更广泛的层面上，我们可以认为，我们当前的神经系统水平模型是由Baddeley和Hitch（1974）多成分模型的一个核心特征所预示的：一方面是刺激表征，另一方面是通过这些表征控制行为之间的重要区别。Baddeley一直声称，他对多成分模型的中央执行的解释类似于Shallice的监督注意系统，一种控制系统，在任何意义上都不是专门用于工作记忆操作，而是一种可以使用和/或操纵工作记忆存储内容以更有效地指导行为的控制系统。额叶前部、基底神经节、丘脑和脑干系统可以被解释为中央执行的神经基质。我们认为，一些系统——以及20世纪80年代至2000年代的认知神经科学研究——的根源在于，将PFC活动错误地归因于多成分模型中一个存储缓冲区的功能，而不是中央执行。我们在这里回顾的研究表明，PFC（及相关系统）的功能过于灵活，操作过于抽象，不能简单地理解为执行缓冲作用。

在过去的十年里，我们对灵长类大脑缓冲功能的理解也取得了相当大的进展。在数字计算机中，这一功能是通过随机存取存储器(RAM)来实现的。RAM是一种回路，它在物理上不同于硬盘驱动器存储，是专门用来实现这一功能的。与计算机体系结构的类比可能至少在一定程度上影响了之前对生物工作记忆的思考。然而，最近的研究证实，灵长类动物的大脑中没有专门的RAM回路。相反，在工作记忆中保存信息的操作与在非记忆环境中加工信息的操作发生在同一回路中。在本文中，我们强调了工作记忆对认知控制的重要性。我们相信，任何对工作记忆基本机制的理解，都将直接导致对人类认知最复杂方面的进一步理解。在试图揭示支持认知控制所必需的组成过程的神经机制方面，额叶皮层仍然是一个主要的重点区域。额叶皮层是分层组织的，并提供关键的偏向信号，塑造目标导向行为。关于这些信号的性质，以及额叶皮层保存相关信息和与大脑其他区域沟通的机制，还有很多工作要做。此外，上行脑干神经调节系统，如多巴胺能系统，可能影响上述大多数认知过程。综合考虑所有这些机制，而不是孤立地考虑，应该能更清楚地了解认知控制的神经基础。

要点：

1. 工作记忆多成分模型(Baddeley & Hitch 1974)一直秉持的原则是，信息的短期保存(也称为工作记忆存储)和如何使用这些信息来指导行为的控制是由不同的过程所支持的。但是，关于前者，以前专门缓冲器的想法已被基于状态的模型所取代。

2. 尽管基于状态的工作记忆存储模型经常被归类为激活的长期记忆模型或感觉运动募集模型，所有的研究都基于这样一个观点：心理表征的注意选择将它们带入工作记忆，注意优先化的结果解释了诸如容量限制、来自不再相关项目的前摄干扰等属性。

3. 最近的研究将MVPA应用于fMRI和EEG数据，为基于状态的工作记忆存储模型提供了令人信服的神经证据。

4. 一些来自计算模型、细胞外电生理学、功能磁共振成像和脑电图的最新发现表明，工作记忆存储可能依赖于突触权重短暂的重组，而不是持续的、升高的活动。

5. 与后皮层的特征和刺激特异性表征相比，PFC可能代表更高阶的信息，如任务规则、目标或类别的抽象表征。此外，工作记忆功能的一个关键机制是PFC活动与大脑其他区域的活动同步。

6. PFC功能组织的一个维度是引导行为的规则和目标的抽象层次的尾端到喙端梯度。

7. 从PFC发出的自上而下的控制信号可能至少有两种形式：一种是通过增强与任务相关的信息或抑制与任务无关的信息来调节增益的信号，另一种是可以调节后皮层区域信息的选择性信号。

8. 多巴胺在工作记忆功能中起着关键作用。中脑多巴胺在前额叶和纹状体回路中的复杂相互作用控制着认知灵活性和稳定性之间的平衡。

展望：

1. FoA（关注焦点）是如何组织的？它是否对一件物品有严格的容量限制，或者可以包含多件物品？FoA中是否存在多个不同的水平（或工作记忆中的激活水平），或者单一FoA之外的一切都处于相同的LTM状态？

2. 哪一类模型能更好地解释STM中的容量限制：插槽模型、单资源模型、两者的混合模型，还是一些尚未描述的替代模型?

3. 因为最近的MVPA研究已经将工作记忆存储与持续的、升高的延迟期活动分离开来，后者又有什么作用呢?

4. 是否有可能，正如最近的实验所表明的那样，所有可以用MVPA解码的延迟期活动，甚至是低于单变量统计阈值的活动，都对应于FoA，而不是信息本身的存储？如果是这样，后者是通过突触权重的短暂重组实现的吗？

5. PFC神经元群的高维性是该区域独有的特性，还是该特性也是其他大脑区域的特征？

6. 特定频率的振荡[例如，theta (4 - 7hz)， alpha (8 - 13hz)和gamma (30 - 200hz)]对工作记忆有什么不同的功能?

7. 多巴胺在工作记忆门控信号的输入和输出中起着相似的作用吗？

8. 除了多巴胺，其他神经递质和激素在工作记忆功能中起什么作用？

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