脑节律和神经系统的语法(排列规则)

大脑皮层的活动在很大程度上是由大脑产生的各种振荡所支持的,这些振荡跨越了许多频率和解剖位置。大多数形式的大脑节律是基于抑制的,产生有节奏的抑制输入到主要细胞群,从而提供相对减弱和增强神经元网络兴奋性的交替时间窗口这些基于抑制的机制提供了自然的时间框架,将神经元活动分“组”或分成组合和组合序列,更复杂的多振荡相互作用为皮层网络之间的有效信息交换创建语法(排列规则)。本文对此进行了详细介绍,文章发表在Dialogues in Clinical Neuroscience杂志。(可添加微信号siyingyxf18983979082获取原文,另思影提供免费文献下载服务,如需要也可添加此微信号入群,原文也会在群里发布)

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解开神经科学中的交叉频率耦合 

睡眠期间人类海马体中缓慢振荡、纺锤波和波纹的分层嵌套

Neuron:老年人脑波在睡眠时失耦合:慢波-纺锤波同步、脑萎缩和遗忘 

跨频率耦合:连接架构、机制和功能 
22q11.2缺失综合征青少年gamma频带反应和远程通信中断的异常发育模式 

经颅电刺激促进睡眠振荡及其功能耦合增强轻度认知障碍患者的记忆巩固

人类海马体中缓慢的Theta-gamma相幅耦合支持新的情景记忆的形成 
Brain:对帕金森患者EEG中β-γ相位-振幅耦合时空特征的研究 

经颅交流电刺激(tACS):使大脑节律同步以提高认知能力 

BRAIN:脑电研究:丙泊酚引起的意识丧失与丘脑-皮层连接的减少有关 

经颅交流电刺激(tACS)有助于老年人工作记忆的恢复 

空间工作记忆的关键神经机制:前额叶皮层的Theta和High Gamma同步 

交叉频率耦合在认知控制不同成分中的因果作用 

1. 介绍:大脑节律系统

所有哺乳动物大脑皮层的活动具有两个基本特征局部-全局交流和持续活动由于哺乳动物大脑中神经元的双向和高度分支连接,局部活动会影响周围的组织。大脑皮层的第二个基本特征是它的持久性活动,也就是说,在最初的输入消失后,能够持续并存在痕迹很久。

脑振荡的交互系统可以维持局部-全局的相互作用和持续活动。大脑皮层是永远活跃的,这反映在不断变化的脑电图(EEG)上。传统的脑电图定量研究通过计算长时间记录的频谱功率分布(1)。细胞外信号的一个显著方面是它在空间和时间上的自相似性其中,微电极或头皮大电极在不同皮层结构上记录的细胞外信号的基本特征是相同的尽管记录的神经元体积在数量级上不同。因此,某些基本方面的功能在不同的位置和规模基本一致。这样的分布表明存在复杂噪声,这使得许多研究人员认为,大脑动力学本质上是混沌的,是由噪声波动驱动的。然而,这个结论只在对长时间大脑活动进行研究时才成立。从感知到行动,许多最有趣的与大脑相关的现象发生在相对较短的时间窗口内,如亚秒。因此,这些短时窗口是与研究认知活动相关的大脑动力学最相关的。从这种时间的角度来看,表征这些认知时刻的大脑模式通常在本质上是振荡的,并在信息处理后可靠地返回到相同的状态

相互作用的大脑振荡系统。皮层中的振荡类。

重要的是,定义皮层振荡的边界有很多,经验发现这些振荡相对独立。主要受神经元轴突传导速度较慢的限制,当可用时间较短时,就像高频振荡的情况一样,参与的神经元被限制在一小块神经组织中。相比之下,在缓慢的振荡过程中,大量组织中的许多神经元可以被划分到节律中。主要由于这种结构约束,当多个节律同时出现时,慢节律的相位会调节快节律的功率。这种跨频相位耦合,首先在θγ振荡之间被证明,是所有已知节律的一般机制(2),它巩固了大脑节律的层次组织。

2  (a)大脑视图,显示发生的位置,有瞬态γ振荡和海马区(HI)内嗅皮层(EC)的θ振荡。相同和不同类型的大脑节律可以通过调节振荡的相位和/或振幅在结构内部和跨结构之间相互影响。(b)两个结构之间“合成”γ振荡的-相耦合。

(c)跨频相位幅值耦合。

(d)除了相幅耦合,两个位点也可能显示γ相干性。

(e)跨频相位耦合。

(f)慢节律可以调节多个新皮层区域的γ功率,当海马网络处于慢振荡的“准备”阶段时,局部状态的结果返回到海马。



2. 哺乳动物大脑节律的保持

无论大脑大还是小的动物中记录的脑电图或局部场电位(LFP)的频谱特征都是相似的,所有已知的人类振荡在迄今调查的所有其他哺乳动物中都存在。重要的是,无论大脑大还是小的动物中具有相同的间歇性性质和可能存在相同的机制。在所有被测试的哺乳动物的新皮层中都观察到缓慢的振荡(0.52Hz)同样,睡眠纺锤波不仅有相同的频率(1218Hz),而且纺锤波的持续时间也相似。超慢(0.1Hz)节律(3)涉及新皮层的大片区域,很容易用fMRI检测到。皮质网络兴奋性的超慢波动是稳定的,在猴子、猫和大鼠中也观察到了这种波动(3)丘脑皮层α振荡(8 - 12Hz)是感觉和运动系统在空转或无定向状态下的特征动态。在人类中,α家族节律的特定成员被称为视觉系统的α振荡、感觉运动系统的mu(µ)节律和听觉系统的tau (τ)节律。即使在没有味觉输入的情况下,在味觉皮层中也发现了类似的α机制。在拥有大面积视觉皮层的灵长类动物中,闭眼会在新皮层的枕后部分引起广泛的α振荡。海马θ振荡可能是已知的唯一频率与大脑大小成反比的节律啮齿动物的6 -12Hz θ振荡在食肉动物中减慢到4-6Hzθ频率在人类中是最慢的(1 - 4Hz)

跨频率耦合有助于大脑节律的体系。(a)来自大鼠新皮层第5层的局部场电位示踪(1Hz-3kHz)和来自海马CA1锥体层的滤出(140-240 Hz),说明了“波纹”的出现。δ波的峰值和睡眠纺锤波的波谷用星号标出。(b)以海马波纹为中心的新皮层活动的海马波纹功率谱图。

在各种哺乳动物物种中,节律的保持是支持时间作为大脑动力学中最重要的组织原则的一个重要论据。虽然不同物种的大脑节律变化很小(30%100%),但从最小的到最大的哺乳动物,大脑的大小会增加数百到数千倍。这种缩放过程对大脑发育造成了严重和关键的限制。虽然模块化的新皮层可以在体积上成倍扩大,但与时间相关的问题似乎从根本上塑造了大脑的系统发育。为了在皮层增殖时保持时间尺度,更多的长距离轴突通路更有效的轴突髓鞘被部署。相比之下,在大脑较大的哺乳动物中,海马体θ振荡频率降低的一个潜在论点是,海马体是一个单一的皮质模块,它的生长受到轴突传导延迟的限制。海马体CA3区的锥体神经元支配着海马体的很大一部分,连接着远处的对等神经元,需要较长的轴突长度,因此,延迟时间更长。随着结构的增长,延迟的增加可能导致θ节律的减慢。

重要的是,节律可以根据特定物种的需要有效地适应。例如,行走和呼吸节律的中枢模式生成器根据生态需求而变化从大型水生哺乳动物每分钟0.5个模式到小鼠每分钟100个模式。相反,跨物种大脑振荡的稳定性似乎反映了时间的重要性,以及相同编码机制的遗传



大脑振荡为神经有序排列提供了框架

大多数网络振荡是基于抑制的,其中主要神经元群体由抑制突触后电位的重复序列来调节。这些节律性抑制的排布提供了主要细胞兴奋性交替降低和增强的窗口。基于抑制的振荡可能通过提供一种自然的方法来停止神经元信息流的信号,方法是暂时使主要细胞沉默,并将信息流分组到更短的时间帧中,在传递信息的主要细胞中出现具有特征的最大和最小峰值活动

一般来说,语法是一组原则它允许使用最少的规则从有限的元素生成丰富的组合。有人假设,神经元语法的基本元素是在γ节律中一起放电的神经元的集合。细胞集合最重要的作用是将足够数量的相邻神经元聚集在一起,使它们的集体峰值能使下游突触后神经元中的适当数量超过放电阈值。因此,从下游靶细胞的角度来看,上游神经元的集体活动只有在它们的峰值出现在时间积分窗口内时才被归类为单一事件;如果信号在这个时间尺度内发生,它们将被合并为一个单一事件。多个γ节律,每个包含它们自己的细胞组合,可以被认为是神经字母,然后这些字母可以组合成单词和后来的句子

综上所述,跨频率相互作用的层次性可能反映了一种句法组织机制。重要的是,LFP γ振荡片段可以作为组合的代理,并用于监测神经元通信的生理和疾病相关的改变。



大脑振荡支持区域间的交流

如前所述,有效的通信要求消息通过发送方和接收方都知道的语法规则。大脑网络已经进化出了自己的自组织(“自发”)模式无论传感器或发送者网络传递的信息是被放大还是被忽略,这种模式都能有效地阻止或偏向。

为了更好地说明这些现象,我们将从感觉系统开始,它不是随时准备的阅读机制,而是与专门的运动系统共同进化,致力于使这些感觉系统最有效地运行。这些专门的运动输出,如舔、嗅、拍打、触摸、眼跳运动或其他门控机制,通过优化传感器的方向,从而最大化它们对环境采样的能力,协助它们特定的感觉系统。除了优化传感器,自顶向下的机制在短时间内提供进一步的放大和滤波。这种主动机制可以产生瞬时增益,增强感觉系统选择性处理输入的能力。这种短暂的增益调整可能在视觉中发挥关键作用,其中眼跳运动允许对视觉输入进行间断和主动的采样。这一机制可以解释为什么静止的图片在较高的视觉区域几乎无法检测到峰值率的变化,而频繁扫视扫描的电影剪辑却能强烈激活相同的细胞。综上所述,感觉的顺序似乎如下:产生一个内部计划,允许选择性放大预先计划的输入和抑制其他信息流,最后检测。这种主动采样机制通常被称为注意或选择性注意

我们假设,与感觉系统类似,大脑的高阶区域采用了类似的启动机制来有效处理传入信息。例如,在慢波睡眠期间,神经信息从海马体(“发送者”)转移到新皮层(“读者”),可以由新皮层神经元在慢波睡眠期间发生的新皮层慢振荡中过渡到去极化/活跃状态而启动。这些新皮层(接收者)兴奋性的波动可以使海马(发送者)的振荡峰值含量偏置,从而允许海马返回信号,并相互影响那些在缓慢振荡的持续去极化状态下仍在积极峰值的新皮层群体。清醒的大脑中,方向是相反的由海马体通过(发送者)新皮层网络动态的θ相位来控制局部γ振荡。



3. 大脑振荡的层次结构是由跨频耦合形成的

脑节律之间可以通过多种机制相互作用,包括-相、相-幅和幅-幅包络耦合(2)。在最简单的情况下,相同或不同解剖结构中频率相似的振荡可以通过一种称为相位耦合的机制相互牵引,相位耦合可以通过相干性或更先进的方法来测量。一个著名的相-相耦合的例子是贯穿海马体-内嗅皮层系统的相干θ振荡通常,当频率相似的振荡耦合时,总频率由最快的一个决定。

频率相近的振荡之间的相互作用在时间上不太精确,但却很重要,它用功率的时间共变来表示,称为功率-功率耦合。在各种网络中,两个或多个振荡的功率-功率同步可以通过交叉频率相位-振幅耦合或嵌套振荡来协调。慢振荡能影响大脑多个区域的快振荡的一个原因与皮层神经元的传导速度有关。与快速振荡相比,慢速振荡涉及更大体积的更多神经元,并与更大的膜电位变化相关。

一些研究已经证明了跨频率耦合的生理效用。例如,大鼠海马和纹状体的θ-γ耦合强度受任务要求的影响。在选择任务的工作记忆阶段,前额叶皮层的4Hz振荡与γ功率之间的耦合幅度增加。在植入深度电极的患者中,海马区θ-γ耦合的大小随工作记忆负荷的变化而变化。计算模型表明θ相嵌套γ波可以支持多项工作记忆,允许对单个项或地点进行离散表示和排序。

当两种节律的频率之间存在整数关系时,另一种跨频相互作用称为跨频相位-相位或n:m耦合n:m相位锁定中,可以观察到与一个频率的驱动周期相关的m个事件,发生在另一个刺激周期的n个不同时间或阶段。当多个振荡同时存在时,相-相耦合可能不会特别明显。然而,由于重复序列n:m图样在时间上是周期性的,对于不同的n:m比,可以计算振荡相位之间的差的分布。现在已经有描述大鼠和人的θ-γ节律之间的相-相跨频同步(4)和工作记忆任务中的人脑磁图(MEG)β -γ振荡之间的同步。

振荡之间的相-相耦合。

(a)海马θ和γ振荡之间的-相关系。注意,更快和更慢的γ振荡同时存在。

(b)几个经过滤波的γ频带在不同n:m (θ:γ)关系(1:1,1:2....1:12)下计算的θ和γ相差分布。

跨频耦合现象有力地证明了多种脑节律在空间和时间上的层次组织,暗示了大脑中的时间是在多个相关尺度上表示的。计算模型已经探索了跨频耦合的潜在理论优势,并且跨频耦合的机制可能形成神经语法的主干它允许将序列分割和连接到细胞组(“字母”)和组序列(神经”)



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4. 
大脑节律的峰值内容

虽然局部场电位提供了关于神经元群体行为的可靠信息,但它们并不完全代表神经元间通信的真正通用货币:动作电位,或细胞发射峰值。虽然局部场电位振荡可以被视为一种关于特定神经元群体的动作电位产生的状态的信号,但它主要是神经元的动作电位输出。通过实验,对振荡的峰值内容有了更好的理解。

其中一个例子就是海马体的位置细胞:海马体的锥体和颗粒细胞会显示出与大鼠在其环境中的位置相关的有秩序的动作电位。这些神经元的集合提供了足够的空间信息,可以用来定义空间的特定位置。此外,在奔跑/移动的动物中,通过一系列具有空间组织的海马位置细胞神经元的激活,它们对动物未来将访问的地方有一个不断更新的预测过程。在一个给定的θ节律中,在该周期的低谷处活跃的神经元似乎代表了大鼠当前的位置,在该周期早期活跃的神经元似乎代表了已经去过的地方,而在θ节律后期活跃的神经元则代表了未来的位置(5)。这些预测激活神经元的时间关系受一个压缩规则控制:θ周期内,神经元的峰值时序序列预测了大鼠路径中即将出现的位置序列,更大的时滞比例代表更大的距离或时间(5)。时间压缩机制对海马神经元的组织具有重要影响。由于在θ周期内位置细胞尖峰之间的时间偏差很小,许多重叠位置神经元的尖峰相加会产生一个频率比组成神经元的振荡频率慢的群振荡。


海马体中的多个时间表征。

两个CA1锥体细胞(绿色和蓝色)在线性轨迹(黑色)上有重叠的位置场表示。动物从位置1(绿色)的峰值(虚线)到达位置2(蓝色)需要几秒钟。

中间图,作为大鼠在轨道上的位置和它们的θ相位的函数的尖峰图。每个点都是一个动作电位。

右图,参照峰(蓝色)和绿色神经元在θ时间刻度(箭头)上的时间偏移,如交叉相关图所示。位置细胞尖峰在θ周期内的时间偏移与它们的距离(或时间)表示是相关的。

位置神经元之间的θ周期内时间滞后在很大程度上决定了海马系统的全局相干θ振荡。不同时间尺度之间关系的一个重要推论是,即使大鼠的奔跑速度不同,位置细胞在相同的环境中仍然代表相同的位置和距离,因为位置细胞的振荡频率与速度成比例地增加。另一个分支是θ振荡时间编码的自然上限受到θ周期持续时间的限制。在这幅神经元脉冲时间图上,大鼠前方50cm的物体和位置最初与较远的地标难以区分,但随着动物靠近,它们逐渐被更好地分辨。由于这种时间上的限制,海马体就像一个空间变焦装置,所以距离分辨率会随着环境的大小而变化。

上述海马体研究的例子表明,对多个时间尺度的表征是皮层功能的基本特征。类似的编码策略可能支持网格细胞的出现(神经元不仅活跃在环境中的特定位置,而且占据了在等边三角形网格中有规律间隔的一系列位置),以及前额叶皮层和其他结构中的其他复杂功能。多时间尺度表征是大脑中的普遍现象。

因此,神经元振荡以多种方式组织多个神经元的峰值活动,这似乎允许预测、回忆、巩固和创造性联想。此外,这似乎是一种比空间处理系统应用更广泛的现象,可能是大量有效的神经信息处理的基础。



振荡可以促进峰值同步和异步

振荡和同步通常被同义使用,针对网络振荡作用的一个反对意见是,有节奏放电的神经元是可预测的,峰值同步在很大程度上是多余的。根据这一推理,最同步的网络模式发生在睡眠、麻醉和各种疾病(如癫痫和帕金森病)期间。与这些状态相反,表征系统的有效性的特点是各组成部分之间的相互作用极小,而行为任务中的行为表现的改善往往表现为增加峰间可变性减少神经元之间的峰间相关性这一观点似乎与神经元振荡增强神经元编码能力的说法大相径庭。

大脑皮层锥体神经元之间的快速通信是由AMP - a型谷氨酸受体建立的,这种受体较弱,传输失败的可能性较大。因此,为了将信息传递给相邻的神经元,锥体细胞应该以短暂的联合或细胞集合的形式聚集在一起。颞叶集合形成的目的是释放下游神经元。因此,对于有效的通信有一个最低水平的同步要求,它可能是γ节律定义的细胞组来代表一个可用的信息包,其中包含不同的具体内容。

用相位同步法可以建立出局部γ振荡与更全局的较慢节律之间的跨频耦合。然而,这种耦合机制并不意味着较慢的振荡放大了γ节律的同步性相反,γ节律分布在调制慢振荡的相空间中。在基于抑制的振荡中,组合被用于故意延长时间,而不是缩小同步的时间窗口。与直观的振荡增强-同步图相反,主神经元之间的时间同步在θ波振荡时最低,而在慢波睡眠时最高。另一个反直觉的观察是,海马主要细胞的峰间间隔变异系数(CV)θ波振荡相关的探索行为中也是最大的,在慢波睡眠中最小。θ振荡这种矛盾的异步和尖峰可变性促进的潜在机制是它能够在时间上协调神经元的兴奋性和抑制性突触输入。



5. 神经振荡和峰值动力学与精神疾病的关系

网络振荡的时间协调特性不仅与健康的大脑有关,也与精神疾病的病理过程有关。精神疾病包括情绪、感知和现实测试障碍的症状,更不用说有些不太明确的人格障碍和其他特征障碍,其中描述了社交、依恋和整体个人功能的更微妙的紊乱。所有精神疾病都有大脑的基础,很可能是电生理学过程。我们相信,神经元振荡为加强动物研究和精神疾病之间的联系提供了正确的探索水平,因此我们在这一领域的进展工作下面简要回顾,并讨论可能的未来方向。



作为可量化表型的脑振荡

脑振荡是哺乳动物最具遗传性的特征之一,自最早的人类脑电图研究以来,已有180个已知的脑振荡特征在早期个体发育期间,大脑生理经历了巨大的变化,这些变化持续到成年。然而,尽管有这些发展/成熟的变化,当几个月后重新测试时,主题内的模式非常稳定,比主题间的变化更稳定。健康的成年人在睡眠期间在8 - 16 Hz波段表现出非常稳定的功率谱模式,这使得90%的个体辨别正确,独立于教育水平或一般智力。同卵双胞胎自发脑电图在所有频率和脑区均表现出高度的相似性。杂合子双胞胎的一致性较非双胞胎兄弟姐妹低,但仍高于非双胞胎兄弟姐妹。不仅自组织(“自发”),而且反应模式也受到强大的遗传控制,如视觉诱导γ频带(45-85 Hz)活性的高遗传指数所示(6)

大脑节律是由基因调节的,是独一无二的。

(A, B)单合子(MZ)双胞胎中视觉诱导γ带活性的时频显示。

(C)控制期(绿色)和视觉刺激期(红色)脑磁图活动的平均谱功率。

D-F,与异卵双胞胎的A - C相同。MZ相对于DZMEG的频率和时间动态变化有更强的相似性。

如果利用脑电图和脑磁图(MEG)对个体进行指纹识别是可能的,那么从大脑活动的角度来表征神经和精神疾病无疑是一种有用的方法。虽然脑电图是确定和描述某些神经和精神疾病的最古老的诊断工具之一,但最近在理解大脑节律的起源和生理意义方面取得的进展重新引起了对这一临床研究领域的兴趣。



精神疾病的振荡表型

最近大量的文章报道了精神分裂症患者在各种行为任务中的γ频带振荡受损此外,精神分裂症患者都有局部γ振荡的减弱也有跨半球或其他大解剖距离的γ同步扰动。此外,许多最近的报道将γ振荡干扰的程度与精神分裂症症状的程度相关,包括精神分裂症典型的认知障碍、阳性症状(如幻觉和妄想)和阴性症状(如情感迟钝、快感缺乏、厌学状态)。最后,这些γ干扰也存在于精神分裂症患者的一级亲属中,其本身没有典型的精神分裂症症状,因此可能是一种可追溯的内显型精神分裂症患者睡眠时纺锤体的θ-γ相耦合也明显减少。鉴于谷氨酸神经元是神经信号的主要中枢,γ振荡扰动也可能指向谷氨酸系统的改变。事实上,数据显示,针对精神分裂症的谷氨酸靶向治疗可能对精神分裂症患者有效。

抑郁症现在也很普遍,许多研究已经注意到抑郁患者与对照组之间的振荡相关的差异:α和β节律功率增加,大脑半球额侧的不对称α。这种差异可能被用来更好地治疗这种使人衰弱、有时甚至致命的疾病。目前,虽然存在各种各样的抑郁症治疗方法,但目前药物治疗的技术水平是基于统计信息的试验和错误。这是由于没有可靠的方法来确定哪种药物对哪个病人有效。一个特别与临床相关的问题是,一种特定的测量方法是否可以用于为特定患者选择哪种药物一些研究发现,一种名为LDAEP(听觉诱发电位的响度依赖性)的测量方法可以区分患者对血清素抗抑郁药和非血清素抗抑郁药的反应。



一种新的治疗方法

 如今,精神病学治疗的主要模式是基于药理学。在睡眠和解决任务的实验中,大脑网络特定的振荡和它们相互作用的跨频率耦合可以有效地量化,而且由于网络模式受到大量精神药物的特异性和差异影响,因此可以用于早期筛查。不同于人类和动物模型之间在许多测量方法上的药物反应常常不同,网络振荡的药理学特征在所有哺乳动物物种中是相同的。

为了进行更详细的分析,可以对动物的多个单个神经元进行大规模记录,以评估药物的效应和新/其他药物。当然,这类工作将从人类疾病网络改变的研究中获得信息,一旦动物的发现得到实现,它们就可以应用到人类身上。

此外,以振荡为中心的方法为基于药物的干预提供了另一种选择基于对大脑活动本身的测量,进行异常大脑活动校正。这种方法在耐药的情况下当然很有吸引力,但作为一线治疗也可能有用,特别是如果它们能保持非侵入性的话。事实上,这类疗法的一个版本已经以生物反馈的形式存在了多年,即向患者展示他们大脑节律的各种变化,并要求他们通过认知控制将大脑节律改变到特定的方向。通过不同程度的练习,患者能够学会自我改变他们的大脑振荡。尽管这种反馈疗法已经使用了几十年,但治疗结果一直存在争议,且不理想。

对于更极端或难以控制的症状,异常的大脑活动原则上可以通过适当模式的电刺激恢复。此外,在许多疾病中,症状不规律地、不可预测地反复出现,并常常间隔很长时间无症状。在这种情况下,不影响大脑其他方面功能的闭环反馈大脑控制是可取的。有效的临床应用闭环治疗有两个基本要求。第一个是记录和识别因果病理生理网络模式。第二个要求是对目标电路的闭环反馈刺激,其激活可以干扰新出现的病理模式。图7显示了这种方法的原理证明。采用经颅电刺激(TES)或光遗传激活新皮层作为效应器,闭环反馈可有效缩短癫痫发作时间。

丘脑皮质的闭环相互作用。(A)实验装置。在双转基因小鼠的丘脑网状核内放置光纤诱导癫痫发作;如图(C)所示。(B)丘脑皮层回路的示意图。



6. 总结

本文提出了一些替代疗法的想法,比如闭环反馈,它不仅可以避免用于精神疾病的制药费用减少的问题,而且可能会触及到这些复杂疾病迄今为止无法治疗的方面,因为它们可能通过根本不同的方式起作用。总之,我们认为,从振荡和与集合相关的快速时间尺度神经活动的角度来研究精神疾病,至少将得到对精神疾病症状基础的新理解,也可能代表着通向新的和有用的治疗方法的道路。



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