过去十年中,旨在描述人类连接组特征的研究的激增。这些项目使用非侵入性神经成像方法和先进的分析技术,绘制了大规模系统的大脑区域。虽然人脑是由多个宏观功能网络组成的这一观点在认知神经科学中得到了广泛的关注,但该领域尚未在术语方面的几个关键问题上达成共识。什么构成了一个功能性大脑网络?是否存在“核心”功能网络,如果有,它们的空间形状是什么?什么样的命名惯例?脑功能网络的分类能被描绘出来吗?在这里,我们调查了现有的研究,确定了六种常用的宏观脑网络命名方案和文献中使用的惯例,并在适当的地方突出了不一致和混淆点。我们提出了一个包含解剖学术语和认知学术语的方案。我们认为,随着网络神经科学领域的成熟,形成一种像这里提出的分类法将变得越来越必要,这种分类法可以在各个研究小组之间持续引用。本文发表在Brain Topography杂志。(可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文,另思影提供免费文献下载服务,如需要也可添加此微信号入群,原文也会在群里发布)。
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复杂大脑网络的结构和功能
人脑的连接性中心节点促进了人脑网络的模块化
大脑状态的重构与认知行为之间的映射
大脑是一种什么样的网络?
大尺度功能脑组织结构:6个主要原则
儿童神经认知网络的动态功能连接
动态功能连接:前景、问题和解释
Nature reviews Neuroscience:认知加工相关的默认网络
自闭症研究中的默认网络
默认网络:最新的解剖、生理研究及其研究发展过程中的新观点
Biological Psychiatry:精分患者大脑的组织体积变化与脑网络
大脑连接障碍中跨脑疾病的连接图论在识别人脑网络连通性模式中的应用
1. 介绍
随着科学领域的成熟,它们通过采用标准化的术语而形式化。例如,在生物学中,界、门、纲、目、科、属和种等分类学范畴被普遍接受,并被用来交流新的研究成果。在成像神经科学中,标准化三维坐标系统的采用,如Talairach图谱和后来的蒙特利尔神经学研究所(MNI)图谱中使用的系统,为研究人员提供了一种方法,通过使用公共参考点比较不同研究的结果,彻底改变了神经成像。
网络神经科学这一新兴领域旨在通过研究大脑结构和功能网络来理解认知和行为背后的原理和机制。然而,理论的进步并不总是与这些方法的创新和成就同步。例如,“大规模神经认知网络”的概念描述了服从认知和行为的神经结构,这一概念已经持续了近30年。然而,我们还没有对大规模神经认知网络的确切构成给出一个清晰的定义。由于缺乏一致的命名约定,当代网络神经科学是碎片化的。例如以下三个陈述:“带状盖网络包括前额叶皮层、前岛叶/额叶岛盖、背侧前扣带皮层和丘脑”;“岛叶前皮层被认为是突显网络的关键节点,该网络还包括背侧前扣带皮层和其他皮层下和边缘结构”;“腹侧[注意]网络的核心区域包括颞顶结合部……和腹侧额叶皮层,包括额中回、额下回、额叶盖和前岛叶的部分区域”。
在所有这些情况中,作者都提到了一个包括前岛叶的功能性脑网络。在这三个例子中,作者使用了特定的术语来指代兴趣网络,并赋予它们不同的功能。当一个人试图整合跨多个实证调查的信息时,术语的传播尤其成问题。事实上,我们可以想象这样一个场景:研究人员可能会搜索调查前岛叶在腹侧注意网络中的作用的研究,但完全不知道使用其他网络术语的相关出版物。
当我们观察大规模的神经认知系统时,有复杂的动力学在起作用,很大程度上的共识被不同的网络特征所掩盖。我们首先简要调查了目前是如何定义脑功能网络的。我们探讨了在宏观尺度上有多少网络被认为是存在的问题,以及它们被认为的解剖结构和动态特性。最后,我们概述了一个建议的通用网络命名方案,或分类法的建议。
2. 功能性脑网络是如何定义的?大脑有多少功能网络?
神经科学的一个基本概念是对大脑区域的定义。脑区由其功能特异性、连通性、架构性和组织形状来定义。在定义大脑区域时,并不是所有的四个标准都符合。神经心理学家和认知神经科学家的大量努力已经描绘出了大脑许多区域的假定功能。相互连接的大脑区域形成了大规模的网络,在宏观尺度上可以观察到。构成一个功能网络的大脑区域之间连接的是典型的统计依赖性,如相关性或协方差。稳定的功能网络可能是由单或多突触的白质连接所支撑的。至关重要的是,组成网络的大脑区域的功能相互作用,包括网络内部和与大脑其他部分的相互作用,导致复杂行为的出现,这可能比每个区域单独的离散计算的相加更有可能。
在图论中,大脑网络的特征是由节点(大脑区域)和边(连接)组成。通过检查成对关联的模式和网络级别的属性,图论在描述大脑结构方面非常成功。然而,并不是所有的图,或以网络统计为特征的大脑网络都是相同的。研究大脑功能网络结构的一种常用方法是检查大小相近的皮层部分之间的功能连通性。然而,节点很少像上面定义的那样构成大脑区域。令人遗憾的是,许多与特定区域的功能相关的细粒度信息都丢失了,因为这些碎片在不考虑它们的任何相关功能或结构属性的情况下被分割并重新组合在一起。这里我们关注功能性脑网络,尽管在考虑结构属性时出现了节点和边缘定义的类似问题。
值得注意的是,不同的网络定义和节点选择过程可能会在文献中造成混淆。在网络构建过程中,大脑区域和特殊种子(感兴趣区域,ROI)选择的不同命名惯例会进一步导致网络神经科学文献中明显的不一致。
问题是大脑有多少功能网络?考虑到大脑网络结构固有的等级结构是不合适的。在神经科学中,组织是在多个层次的分析中观察到的。粗粒度和细粒度的网络都为网络分析提供了有效的解决方案。然而,独立成分分析(ICA)、任务功能磁共振成像的元分析和全脑分割研究为我们的主张提供了基础,即六个网络代表了建立分类法的合理起点。我们建议,该领域应该采用一种通用的命名法。
我们的建议集中在6个功能大脑网络上,它们在任务和静息状态fMRI研究中普遍存在。为了标准化,我们在这里称它们为枕部网络(ON)、中心周围网络(PN)、背侧额顶网络(D-FPN)、额顶外侧网络(L-FPN)、中扣带回-岛叶网络(M-CIN)和内侧额顶网络(M-FPN)(图1)。
3. 静息态功能连通性
使用一种被称为静息状态功能连接(RSFC)的方法,大规模的大脑网络已经被成功地描绘出来。该方法检查了静止时MRI测量的血氧水平依赖性(BOLD)信号的自发振荡的同步模式。一些最早使用RSFC来描绘宏观脑功能网络的研究使用了ICA。ICA是一种无模型的方法,它将神经成像数据集分解为一组独立的一维时间序列和相关的三维空间地图,这些地图描述了潜在信号的时间和空间特征。许多使用ICA的研究人员在发表的数据中通过字母或数字对衍生成分进行标记,同时推测文本中这些相干系统的可能功能解释。在实践中,网络的“命名”通常是研究人员的一个临时过程,他们可能会也可能不会根据与任务fMRI数据集中看到的激活模式的空间相似性来选择从静息状态fMRI数据中派生的网络。
重要的是,ICA的维度或网络数量可以由用户设置或从数据中估计。因此,不能孤立地使用ICA来确定大规模功能网络的绝对数量。然而,ICA对于生产由功能相连的大脑区域组成的数据驱动组件是有用的。当试图恢复宏观规模的功能网络时,研究人员通常选择低模型阶ICA(例如20个或更少的组件),而不是高模型阶ICA(例如100个或更多的组件)。当目标是实现大脑打包或勾画出用于后续分析的ROI时,使用100个或更多成分。
Yeo等人提出了一种基于静息态fMRI数据的网络识别方案,该方案非常有影响力。Yeo和他的同事使用一种聚类算法将大脑皮层分成功能耦合的大脑区域网络。这里的假设和在类似静息状态fMRI分割工作中,皮质网络可以被定义为具有相似皮质-皮质功能连通性剖面的区域集合。他们继续检验衍生聚类的稳定性,以得到粗(7个网络)和细(17个网络)的解决方案。尽管如此,他们仍然谨慎地表示,对7和17网络解决方案的关注不应被视为暗示替代方案中缺乏有意义的特性。事实上,在同样的工作中,他们证明了多个网络解决方案表现出相似的稳定性水平,强调了这一点,即:通常没有一个正确的解决方案或网络的数量。
关于如何称呼这些网络的问题,作者们非常谨慎。虽然他们提供了与每个网络相关的常见名称,但在一个标题中,他们表示:“这并不意味着我们估计的网络与文献中的网络完全一致,也不意味着网络仅为与其指定名称相关的函数编码。作为启发式参考标签局限性的例子,紫色腹侧注意网络很可能是(或接近)多个网络的集合,在文献中被称为突显网络和带状盖网络网络,而红色默认网络可以被分割。”
类似的警告也可以在其他工作中看到。例如,Farrant和Uddin在他们的研究中指出,虽然一些研究人员认为腹侧注意网络和突显网络之间在功能和解剖学上高度重叠,作为它们是同一系统的一部分的证据,但其他人将这些网络概念化为不同的实体。这种类型的细微差别在广泛的网络神经科学文献中并不总是很明显。由于目前没有普遍接受的网络命名约定,研究人员继续在出版物中采用他们自己喜欢的命名法,导致了网络命名方案的更大不同。
4. 任务-激活和Meta分析
定义功能网络的另一种方法是检查任务共激活的模式,并通过元分析合并这些结果,以发现可靠的网络节点。第一个这样成功的元分析方法使得无处不在的内侧额顶神经网络的发现。在活跃的视觉任务中发现后扣带、下顶叶皮层、内侧前额叶皮层和其他区域的血流明显减少。直到后来,这一区域群才被描述为“默认”活动,随后在其关键节点之间显示出功能连接后被称为默认模式网络。该网络已被可靠地观察到在许多需要视觉空间注意力的任务中被抑制,并被称为“任务负性网络”。这种“否定任务”的命名方式掩盖了内侧额顶默认网络在许多认知形式中的积极作用。元分析证据表明,该网络参与记忆过程,如回忆,以及社会推理。然而,对认知的研究往往被孤立在离散的研究领域,一组共同的协同活动的大脑区域被命名为离散的认知功能,有限的交流和丰富的理解,这些看似不同的功能可能依赖于核心机制。例如:(1)“回忆—对过去事件的定性信息的检索—与一组一致的神经区域的增强神经活动有关……包括:海马体、角回、内侧前额叶皮层、后扣带皮层和中颞回”。(2)“由颞顶联合部、内侧前额叶皮层和楔前叶组成的心智系统,在对抽象的目标、信仰或道德问题做出推断时被激活”。(3)“专门用于语义知识存储和检索的神经系统广泛存在,在人脑皮层中占据了很大比例。参与这些过程的区域可以被分为三大类:后多式联合皮质(AG、MTG和梭状回),具体的多式前额皮层特定亚区域(背侧、腹内侧和下前额叶皮层),以及与海马形成有强烈联系的内侧边缘旁区域(海马旁和后扣带回)”。
在描述不同认知过程的同时,这三个例子中对应的功能神经解剖学都指向内侧额顶叶默认网络。与我们之前以前脑岛为中心的例子类似,对底层网络架构的通用命名法可以丰富这些系统的认知特征。该领域的一些不精确性可以用RSFC网络和任务共激活模式之间的不完全对应来解释。在许多情况下,静息状态网络似乎更广泛地分布在整个皮层,而任务诱发网络往往更受限制。基于这一观察结果的一种推测是,静息状态网络可能代表了大脑模式的全部功能库,从这些模式中,通过减去紧密匹配的控制条件,可以发现任务涉及区域的子集。诸如“认知图谱”和“认知范式本体论”等旨在系统地描述心理过程的项目提供了关键的经验数据,人们可以利用这些数据描绘任务诱发网络。值得注意的是,前面讨论的背侧额顶注意和内侧额顶默认网络大脑区域之间普遍存在的失活模式,可以使用这种元分析方法进行概括。
复杂的认知也可能唤起多个相互作用的网络。RSFC的区域间模式显示,侧额顶叶控制网络中的特定区域与内侧默认或背侧额顶叶注意网络在功能上更一致。这些观察结果与扩展的外侧额顶叶控制网络划分为子系统相一致,根据任务需求有不同的功能对应。
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5. 脑功能网络的通用分类法概述
如上所述,网络神经科学这一新兴领域目前缺乏一致的网络分类法。这尤其有问题,因为它阻碍了与认知神经科学几十年来的发现成功对接。我们看到的唯一补救办法是正式提出一个与人类神经解剖学密切相关的共识命名法。该建议综合了RSFC MRI的观察结果,基于任务的fMRI的可靠功能共激活模式,以及可用的跨模态收敛。我们建议为六个由特定的核心脑区域组成的可靠宏观脑网络命名。对于每一种,我们都提供了一个主要的解剖学标签,以及一个必要的广泛的认知标签。我们强调解剖学网络标签的优先性。我们命名了组成每个网络的核心区域,并注意到其他大脑区域可能通过包括动态从属关系在内的过程参与任何给定的网络。
建议在未来,网络神经科学家和认知神经科学家应该尽可能地努力使用以下命名法,以便为其他对类似问题感兴趣的研究者提供一个共同的参考点。正如所讨论的,我们所描述的核心网络通常可以分成多个子系统,这些子系统可能尚未被完全描述或达成一致。出于简约的考虑,我们建议研究人员在进一步详细说明任何给定的一组发现在多大程度上保证使用额外的命名法来更完整地描述所观察到的网络结构之前,可以使用这里建议的广泛的解剖网络名称。
5.1 解剖学名称:枕部网络(ON) 认知领域:视觉网络
核心区域是枕叶,包括纹状体和纹外皮层(图2)。这个网络也可能包括丘脑的外侧膝状核。认知标签“视觉”被应用到这个网络,因为系统被稳健地观察到参与视觉处理。
图2 枕部网络。
A)中部(120)、枕部(220)、外侧(320)视区。
B)17个网络中的紫色和红色视觉网络。
C)内侧(褐色)和外侧(蓝色)视觉网络
图2展示了枕部网络的几个例子。在寻找任务激活和ICA派生的静息状态网络之间的对应关系时,Smith和同事观察了三个对应于内侧、枕部和外侧视觉区域的地图。仅基于RSFC派生的片段为两种视觉网络(内侧和外侧)提供了证据。综上所述,这些分块研究为至少两个与ON(枕部网络)相关的子系统提供了证据,一个位于更中间的位置,与沿钙质沟的初级视觉皮层相关,另一个位于更侧向的涉及视觉处理的外纹区。
请注意,背侧和腹侧视流可能起源于枕部核心网络。这些流被称为视觉对象感知的“哪里”和“什么”路径。
5.2 解剖名称:中心神经网络(PN) 认知领域:躯体运动网络
中心区域是运动和躯体运动皮层,位于中央沟的前,后。中心周围神经网络的区域还包括并列小叶(补充运动区)(图3)。特征不太明显的区域包括颞上回的听觉皮层,在使用RSFC的研究中,听觉皮层通常被包裹在该网络中。由于该系统在运动过程和体感处理中有良好的记录,因此被称为“躯体运动器”。
B) 7个网络中的蓝色网络。
C)手(浅蓝色),脸(橙色)和脚(绿色)的身体运动中枢包含三个网络。另外一个被标记为听觉/运动前/顶叶记忆的网络也被包括在内。
至少有两个子系统可能与PN(中心神经网络)相关联。利用高阶ICA可以观察到左右分离,17个网络中部分网络出现了背侧(手)和腹侧(脸)子系统。在更高分辨率的MRI中,听觉和体感面部区域也可以分离。注意,PN是主要感觉和运动通路的皮层组成部分。
5.3 解剖学名称:背侧额顶叶网络(D - FPN) 认知领域:注意网络
A)基于左侧顶叶内皮层坐标的共激活图。
B) 7个网络中的绿色网络。
C)背侧注意网络(黄色)。IPS/SPL intraparietal sulcus/superior parietal lobule, FEF frontal eye fields, IFJ=inferior frontal junction.
D)背侧注意网络(绿色)。
请注意,该网络的解剖学名称与Corbetta和Shulman最初提出的名称相同。由于该系统在视觉空间注意中的广泛作用,这个网络被贴上了认知标签“注意”。该系统的功能包括先前确定的“背侧额顶叶网络”的过程,该过程准备并应用自上而下的刺激和反应选择。
5.4 解剖学名称:额顶外侧网络(L - FPN) 认知领域:控制网络
核心区域是外侧前额叶皮层沿着额中回和顶叶前下小叶,进入顶叶内沟。额顶外侧网络的区域还包括扣带中回(图5)。特征较差的区域有:(1)楔前叶背侧;(2)颞下叶后,MT+前;(3)丘脑背内侧和尾状核头部。这个网络有时可以被分为左右侧系统,特别是使用ICA分析时。L-FPN的认知标签是“控制”,因为该系统在大脑信息流的执行、目标导向和控制中起着广泛的作用。该系统的功能包括:目标导向认知、工作记忆、抑制和任务切换等执行功能。
L-FPN的子系统也根据它们与其他系统的功能关系进行识别。其中一个子系统优先连接M-FPN,而第二个子系统优先连接D-FPN的区域。L-FPN中显示优先连接内侧额顶叶默认网络的区域与内向性、认知控制和注意过程的控制有关。相比之下,与D-FPN相连的区域与刺激驱动或外部导向的认知过程的控制有关。该子系统架构的进一步证据来自于最近的研究,结果发现这些子系统显示出不同的基因表达模式。
B)7网络包中的橙色网络。
C)来自元分析的认知控制/执行功能网络。
D)额顶叶网络(黄色)。
L-FPN的不同版本也被称为:中央执行(或执行控制)网络、多需求系统、外部模式网络、领域通用系统、额顶叶控制网络和认知控制网络。
5.5 解剖学名称:中扣带回-岛叶网络认知领域:突显网络
核心区域是双侧前岛叶和前扣带中皮层。中扣带回-岛叶网络的区域还包括特征不太明显的区域,如顶叶下皮层、右侧颞顶叶交界处和外侧前额叶皮层,以及皮层下结构(图6)。
这个网络在识别重要信息或突出信息方面发挥了广泛作用,因此被贴上了认知标签“突显性”。突显性处理涉及到对行为相关的环境刺激的检测,可能包括内部产生的(即记忆)信息。虽然“突显网络”一词起源于静息状态fMRI数据的分析,但该描述词与与主观突显性相关的内稳态、情绪和认知因素的任务fMRI发现一致。
M-CIN还包括了“带状盖网络”,该网络最初被描述为一个涉及集合维持活动的系统。相比之下,突显网络的命名来自于研究,研究表明前岛叶在检测突显刺激和启动控制信号时具有短暂作用。一项研究表明,对瞬间调整的需求增加与扣带中部和前岛叶的阶段性活动有关,这与中扣带回-岛叶突显网络作为一个重要信息快速传输系统的概念一致。
在神经科学文献中,M-CIN被称为“共情网络”,因为痛觉疼痛和共情疼痛都在脑岛和扣带中皮层产生激活。在其他研究中,这种网络被称为“目标优先网络”。基于少量受试者重复测量的分组描述了带状盖、突显和腹侧注意网络之间的分离,而基于数百名受试者的分组则结合了突显性和腹侧注意网络。这些发现可能代表了个体连接组和群体平均方法的分歧。在更广泛的M-CIN中,有必要对可能的离散子系统进行进一步的研究。
5.6 解剖学名称:内侧额顶叶网络(M - FPN) 认知领域:默认网络
核心区域是内侧前额叶皮层、后扣带皮层和下顶叶的后部。M-FPN的区域还包括额下回、颞中回、颞上沟和海马旁皮层。特征较差的区域有:(1)分别位于后扣带背侧和腹侧、楔前叶和脾后皮层;(2)海马;(3)额上回/中回;(4)前额叶和前颞叶;(5)颞顶交界处(图7)。
由于对M-FPN的广泛核心功能仍然缺乏共识,“默认”这个认知标签被保留了下来。识别该网络的认知功能的一个主要困难在于其区域与运动和感知输入在大脑组织方面的相对遥远。该网络可能涉及基于当前目标状态的联想表示的形成、时间绑定和动态重构。该网络还检测内部和外部刺激的关联相关性,为感知事件提供价值编码和细化。其他的说法认为M-FPN功能适应预测编码、语义关联,并发挥持续监测环境的作用。在界定这个系统的核心功能方面显然还有大量工作要做。
在宏观尺度上,M-FPN包括先前因其在语义认知和叙事理解与建构中发挥作用而被确定为语义系统和语言网络的区域。前颞叶和眶额皮层有时被称为“边缘网络”也包含在M-FPN中。M-FPN的功能子系统已经通过RSFC和任务fMRI进行了识别(图6d)。其中一个子系统在神经解剖学上被称为内侧颞叶子系统。这个子系统对应于包括回忆在内的认知过程,因此获得了“核心网络”或“核心回忆网络”的标签,但它也涉及到想象、未来思考、反事实推理和以走神和自发思维为中心的上下文联想处理。背内侧前额叶子系统也被称为心智系统,因为它在推断精神状态中起着重要作用。
6. 突出问题和未来方向
关于我们提出的网络分类法,有几个重要的考虑和悬而未决的问题应该得到承认。在这里,我们专注于宏观尺度的功能网络,并强烈强调来自RSFC和任务激活功能磁共振研究的证据。我们注意到,在开发和采用通用分类法的过程中,功能连通性动态的持续发展、对个体间差异性的解释和不完整的描述仍然是重大挑战。
正如我们一直提到的,一个简化的假设是静态的宏观人脑网络可以被描绘和描述。然而,最近的研究强调了功能连接的时变性质,以及考虑大脑网络的时间属性的重要性。对这一现象的早期观察包括Chang和Glover的工作,他们证明后扣带皮层与大脑的其他部分具有可变的功能连接,因此通常观察到的M-FPN与其他额顶网络之间的负相关不应被视为静态的。一些人提出了利用功能网络时变属性进行打包的方法,揭示了“代表性主导模式”,尽管这些方法有待进一步验证。尽管对动态功能连通性的解释存在争议,对脑动力学的考虑仍然是未来网络分类描述研究的一个有趣的方向。
在大脑功能区域的精确空间位置上,个体之间存在着很大的差异。使用任务功能磁共振成像对大脑区域进行特定的功能定位,为确定更广泛的网络联系提供了一种解决方案,这可以有意义地预测个体行为差异。最近的研究表明,个体特定大脑网络的空间排列(如地形)和大小可以预测人口统计学(如性别)和行为。全脑方法从RSFC的模式确定脑功能区域的个别位置,可能对检测RSFC与个体行为差异的关联更敏感。此外,一些人认为,当在被试内和使用高分辨率数据进行检查时,网络子系统可能是完全分离的,而不是简单地重叠。在一个这样的例子中,背侧、外侧和内侧额顶神经网络被发现在被试体内分别代表两个完全可分离的神经网络,这一想法值得进一步研究。最后,对任务功能磁共振成像(fMRI)的分析表明,受试者之间和任务条件的变异性可能受到数据分辨率的影响,例如,当从低分辨率移动到高分辨率时,由人与人之间的差异解释的激活映射的方差增加,而由任务条件解释的方差减少。在这里提出的分类法的未来迭代中,必须考虑围绕学科间可变性的所有这些考虑因素。
在提出的六网络分类法中,许多皮层区域没有被分类,而此时皮层下区域也没有被完全纳入。我们的分类最明显地排除了腹颞叶皮层。在最近的方案中,这些区域被描述为“腹侧多模式”带。未来的工作将进一步结合全脑特征,包括:皮层下、小脑和脑干结构将是必不可少的。
由于这些命名约定不太可能立即取代迄今为止使用的命名约定,因此我们提出了一个简单的过程,通过这个过程可以采用向此处提出的分类法的过渡。在未来的研究中,一些研究人员可能仍然希望使用他们最喜欢的命名法来命名他们感兴趣的网络,以便与以前的工作保持连续性。但是,我们敦促他们也应包括我们在这里介绍的术语。进一步说,我们建议网络不要以一种受欢迎的认知功能命名,特别是当仅仅基于任务诱发的激活模式时。我们希望这里概述的建议在网络神经科学和认知神经科学领域被采用。
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