PLOS Biology脑电研究：不同训练阶段中选择性注意的两种机制

选择性注意可以通过注意增益与降低神经噪声来增强对感觉信息的处理。然而，这两种机制在多大程度上有助于改善注意过程中的知觉表现仍然存在争议。本文假设：采用哪种选择性注意机制取决于任务训练的持续时间。本研究通过一项典型的选择性空间注意ERP实验范式，经过1个月内20次脑电测试，采用系统而丰富的论证，得到重要的结论：注意增益在训练早期起主导作用，但在训练后期起主导作用的是神经噪声降低。这一观察结果对于理解注意机制以及推广使用不同模型系统(例如，人类和非人类灵长类动物)的研究结果具有重要意义。本研究发表在著名杂志《PLOS Biology 》上。

 文献导读

选择性注意支持相关感觉信息的优先处理，以促进目标导向行为。对人类参与者的研究表明，大脑皮质反应的注意增益可以充分说明与注意力相关的行为改善。另一方面，使用训练有素的非人类灵长类动物进行的研究表明，降低神经噪音可以更好地解释注意促进行为的原因。鉴于选择性信息处理在几乎所有认知领域的重要性，我们试图通过“长期行为训练会改变支持选择性注意的神经机制”这一假设来调和这些相互矛盾的说法。我们使用脑电来检验这一假设，测量参与者在1个月的时间里执行选择性空间注意任务时刺激诱发的视觉反应。在训练早期，空间注意任务导致刺激引起的视觉反应增益增加。增益在刺激开始后约100ms内出现，一个基于信号检测理论(SDT， signal detection theory)的定量模型成功地将这种增益调制的幅度与注意力相关的行为改善联系起来。然而，在长期训练之后，这种早期的注意增益消除了，尽管与注意力相关的行为仍有实质性的改善。因此，基于SDT的模型需要降低噪音，以解释刺激诱发的视觉反应和注意行为调节之间的联系。这些发现表明，训练从根本上改变了注意改变早期皮层反应的方式，而这些早期皮质反应是支持选择性信息处理的。此外，这些数据还促进了跨不同物种和跨采用不同行为训练制度的实验程序的结果转换。

 材料与方法

被试

本研究共招募23名视力正常或矫正到正常视力的健康志愿者。采用数据完整的12名参与者进行分析(7名女性，20-26岁，均为右利手)。 

刺激与任务  

使用MATLAB和Psychophysics Toolbox (版本3.0.8)在Windows XP上呈现刺激。参与者在隔音和电磁屏蔽的房间里，坐在距离CRT显示器（灰色背景34.51cd/m2，刷新率60 Hz）60 cm处。

参与者执行2IFC（2-interval forced choice）对比辨别任务(图1A)。每一个试次开始时都有一个彩色的操作说明。红色提示注意左下象限，蓝色提示注意右下象限(集中注意力)；绿色提示表示参与者应该注意两个下象限(分散注意力)。集中注意力线索是100%有效的，即总是指示目标的位置，而分散注意力线索表明，目标出现在左侧象限或右侧象限的可能性相等。

precue呈现的时间为500ms，然后是400-600ms的空白刺激间隔(ISI)。之后连续呈现两个的刺激，每个刺激包含位于左下象限和右下象限的一对正弦Gabor刺激源(空间频率为1.04 cycles/degree；高斯窗标准偏差为1.9˚)。每对刺激呈现300ms，然后是600-800ms的ISI（空白刺激间隔）。基于Gabor刺激的6个对比度随机出现：0%、2.24%、5.13%、11.75%、26.92%和61.66%（对比度强弱效果可见图3A）。在每个试次中，左右Gabor的方向是相同的。两个刺激中的一个刺激的对比度是从0%-61.66%对比度中伪随机抽取的。我们将这些对比度值称为“基”对比度。在另一个刺激中，我们在基对比度值上增加了轻微的对比度增量(Δc)。在第二次刺激之后，postcue提示参与者左侧刺激（红色提示）或右侧刺激（蓝色提示）包含这个对比度增量目标。参与者需报告增量是发生在第一个或第二个刺激显示中。他们被告知要优先考虑准确性，而且没有回复的时间限制。

在集中注意条件下，有提示位置的两个连续刺激总是以不同的对比度呈现。没有提示位置的两个连续的刺激总是以相同的对比度呈现。我们将在线索位置中呈现的刺激称为“集中目标”刺激，而将非线索位置中呈现的刺激称为“集中非目标”刺激。在分散注意力的情况下，两个位置都有可能包含对比度的变化，产生“分散目标”和“分散非目标”刺激。主要的依赖性测量是每个基对比度的对比度变化(即对比度阈值或Δc)需要达到76%的准确度(感知灵敏度或d'约为1)。当与EEG同步记录相结合时，这种心理物理方法使我们能够推导出心理测量和神经测量反应函数，这样我们就可以直接将神经反应中的注意力调节与行为中的注意力调节联系起来。

图1.实验任务设计。

(A) 需要集中或分散空间注意的2IFC对比辨别任务。

(B) 训练方案：12名参与者完成了1次行为训练，然后在平均32.25天内完成了20次同时进行的行为测试和EEG记录。为了进行主要分析，我们将前10次测试定义为训练的“早期阶段”，将后10次测试定义为“后期阶段”。

在第一天，参与者参加了约2.5小时的行为训练，其中应用阶梯程序来估计每种注意条件和每种对比度水平的对比度辨别阈值。这些阈值随后在第一次EEG测试中使用。参与者完成20次EEG测试(每周2-3天，每天1-2次，所有参与者平均在12.08天内完成2个次)。每次EEG测试包含8个模块，共288次，所有实验条件均达到平衡：2(注意条件：集中、分散)×2(目标位置：左、右)×2(目标刺激：第一、第二)×6(目标对比度水平)×6(非目标对比度水平)。

在每次EEG测试后，调整每个注意条件和每个目标基对比度的对比度阈值(Δc)，以便在所有实验条件下将准确率保持在~76%(d'=~1)。在12名参与者中，第一次行为训练与第一次EEG测试之间、第一次与第11次EEG测试之间(早期训练阶段)以及第11次与最后一次EEG测试之间的平均时间分别为3.33±0.66天、17.41±2.31天和11.50±1.12天（mean±SEM） (图1B)。 

行为分析

所有注意条件(集中注意和分散注意)、训练阶段(早期和后期)和刺激对比(0%~61.66%)的对比辨别阈值的准确率为76%(d'=1)。在主要的行为分析中，我们将数据分为两个学习阶段(早期的前10个EEG测试和后期的后10个EEG测试)，以与主要的EEG分析相匹配。采用三因素重复测量方差分析方法，结合注意条件、训练阶段和刺激对比度等被试内因素，检验这些因素的主效应及交互作用。然后使用Post-hoc配对t检验来检验注意效应和学习效应对每个对比度水平的对比度辨别阈值数据的影响，并用α值为0.05的FDR法对多重比较进行校正。我们在这里使用了单尾统计数据，假设随着注意力和训练的增加，行为表现应该会有所改善。

为了在更精细的时间尺度上检验训练效果，我们还进行了逐日的行为分析，将对比辨别阈值分为10个时间段(每个时间段2次脑电数据)。以时间为被试内因素，采用重复测量的单因素方差分析方法，分别考察了在集中注意和分散注意条件下，训练对不同对比度水平刺激的对比度辨别阈值的影响，结果表明，训练对不同对比度水平刺激的对比度辨别阈值有不同程度的影响。为了静态地评估辨别阈值的逐日变化，进行了post hoc配对t检验，以检查第一天和第二天之间以及第二天和其余天数之间的数据阈值的差异。 

EEG 处理与分析

我们用64+8通道的Biosemi ActiveTwo系统（具体介绍请点击：BIOSEMI脑电系统介绍）以512 Hz的采样率记录脑电数据。所有信号与CMS-DRL基准的偏移都保持在20 uV以下。我们使用EEGlab11.0.3.1b和自定义的MATLAB脚本对EEG数据进行预处理。

1）使用双侧乳突对数据进行重参考

2）使用Butterworth滤波器(三阶)对数据进行：高通0.25 Hz和低通55 Hz滤波。 3）以刺激开始的-500ms~3500ms对数据进行分段。

4）使用独立成分分析(ICA)去除眼电成分。

5）去除肌电等相关伪迹。

6）对数据进行基线校正：0-200ms。

将预处理后的脑电数据进行分类：2个注意条件(集中和分散注意)×2个刺激类型(目标和非目标)×2个训练阶段(早期和晚期)×6个刺激对比度水平x 2个刺激间隔(第一和第二个)x 2个刺激位置(左和右)。然后，通过上述分类的脑电数据分别来计算刺激锁定的事件相关电位。为了提取由感兴趣的刺激引起的ERPs(即，减去由与感兴趣的刺激配对的刺激引起的反应)，并从线索中最大限度地减少任何预期效应的混淆，我们从所有其他条件下的ERPs中减去由0%对比度刺激(即，当相对于给定EEG电极的对侧视野中没有刺激时)诱发的ERPs (图3)。这有助于分离与对侧刺激呈现特别相关的ERP。将感兴趣的刺激(集中目标、集中非目标、分散目标和分散非目标条件)引起的CRFs(contrast response functions,对比响应函数)与同时呈现在显示器另一侧的刺激(例如，如果感兴趣的刺激是集中目标，则与其配对的刺激将是集中非目标)分离是至关重要的。因此，减去同侧刺激引起的反应有助于提高ERP反应的空间选择性。此外，在不减去0%对比度ERP的情况下，任何注意调节都有可能被线索相关的非空间选择性预期反应所混淆，而不是刺激诱发反应的注意调节(即唤醒的变化，而不是选择性空间注意的变化)。我们也包含了没有基线减法的结果，以验证该方法的线性假设。     

计算刺激后80-130ms视觉P1成分在对侧-后部电极上的平均振幅，其中P1在所有实验条件下的平均振幅最高电极：左半球为PO7、P5和P7，右半球为PO8、P6和P8。时间窗口的选择基于前人对视觉注意的ERP研究，以50ms的窗口大小作为标准。然后将P1幅度均值绘制为刺激对比度的函数，分别为每个注意条件、每个刺激类型和每个训练阶段提供基于P1的CRFs。在CRFs的x轴上，集中和分散的非目标刺激对比度分别固定为0%、2.24%、5.13%、11.75%、26.92%和61.66%。然而，由于目标序列包含基刺激和增量刺激，我们使用两个刺激之间的平均对比度值来绘制集中目标和分散目标条件下的CRF。使用Loftus和Masson方法计算每个对比度水平的数据的参与者内SEM(误差）。接下来，通过对参与者进行重采样，对P1数据进行 bootstrapped，并进行替换，次数为10000次。在每次bootstrapped迭代中，每个注意条件、刺激类型和训练阶段的CRF数据用Naka-Rushton方程拟合：

其中，R(c)是作为刺激对比函数的P1幅度，Gr是控制CRF的垂直移位的乘法响应增益因子，Gc是控制CRF的水平移位的对比度增益因子，b是响应基线偏移,q是控制CRF上升并达到渐近线的速度的指数。鉴于过去空间注意的脑电研究一直报告基于EEG的CRF反应基线没有变化，在本研究中，从所有试次中减去对0%对比刺激的诱发反应(使得ERP在0%对比试验中持平)b固定为所有实验条件下最小幅度的平均值。然后，我们使用最小二乘误差估计方法(MATLAB中的fminsearch函数)来估计最大响应(100%对比度减去基线时的响应)、半最大对比度(响应达到最大一半时的对比度)和指数(q)参数。由于在许多实验条件下，CRF在最大对比度水平(100%)下没有完全饱和，我们限制了拟合过程，以便最大响应值不能超过61.66%对比度值(刺激集中最高对比度)下的反应的1.5倍。Gr和Gc受到约束，因此它们不能分别小于0和1。指数q也被限制在-10到10的范围内。我们分别使用30%的对比度值(约为61.66%对比度的一半)作为Gc的初始种子值，使用最大和最小响应之间的差值作为Gr的种子值，使用1和5作为指数q基于P1和LPD拟合CRF时的种子值（LPD见下方）。指数q的初始种子值取自基于先前研究的估计值。

对于每个训练阶段，我们首先测试了注意提示(提示与无提示)对基于P1的CRF在集中注意条件下的最大反应的影响。为此，我们计算集中目标(即，注意)和集中非目标(即，非注意)条件中的估计拟合参数之间的差值的bootstrapped分布，并计算该分布的尾部中大于或小于0的值的百分比(双尾为保守)。接下来，我们通过计算集中目标和分散注意条件下估计的拟合参数之差的bootstrapped分布，检验了注意线索类型(集中注意与分散注意)对基于P1的CRF最大反应的影响。然后，我们计算该分布的尾部中大于或小于0(双尾)的值的百分比。注意，在分散注意力的情况下，我们合并了分散目标和分散非目标条件之间的数据，因为与这两个条件相关的P1幅度没有差异(参见图5C)。对于P1的最大反应，我们在训练早期观察到了一个robust的注意增益调制，但这种增益调制在训练后消失了(图5和图6)。我们通过检验训练(早期和后期)和注意线索类型(集中和分散注意)之间的交互作用来对这一观察结果进行统计评估，并比较了早期训练阶段集中目标和分散注意条件之间的差异分布和训练后期阶段差异的分布。然后，我们评估了集中目标、集中非目标和分散注意条件下的最大响应值是否在训练阶段发生了变化。然后对与基于P1的CRF相关的半最大对比度值进行相同的分析。

对于LPD成分，计算刺激后230-380ms穿过后部和枕后部电极(P5，P7，PO7，P1，Pz，P2，P6，P8和PO8)的平均振幅。该分析窗口和电极是基于LPD振幅的广泛激活而选择的，并且在所有实验条件和刺激对比度水平上取平均值。还要注意，选择P1和LPD成分的分析窗口是为了将出现在刺激后约150-200ms的N1负成分的噪音降至最低(参见图4B和4C中P1和LPD成分的放大ERP轨迹，其中在这些窗口上观察到最小的负电位)。对LPD数据也进行了上述相同的bootstrapped、拟合和统计分析。

为了进行比较，我们还分析了没有减去基线的P1和LPD数据(参见图6和11中的结果)。首先，我们在与上述相同的电极和相同的时间窗口中获得P1和LPD成分，并根据P1和LPD的平均幅度绘制CRF。但是，没有实施上述基线减法。接下来，我们拟合Naka-Rushton方程(等式1)来表征CRF，但这一次我们包括了一个额外的自由参数来解释不同条件之间的基线差异。     

然后，我们进行嵌套模型比较，以评估允许基线参数自由改变的模型(无基线模型)和在所有实验条件下固定基线参数的模型（基线固定模型）之间的拟合优度，公式如下：

其中R²baseline-free 和R²baseline-fixed分别从无基线模型和基线固定模型（完整模型和简化模型）的拟合中获得。Df1是完整模型中的自由参数数(24：6 b's, 6 Gr's, 6 Gc's, 和 6 q's，分别用于集中目标、集中非目标以及在早期和后期训练阶段的分散注意力条件)减去简化模型中的自由参数数(19: 6 Gr's, 6 Gc's,和 6 q's分别是对于早期和后期训练阶段的集中和分散以及目标和非目标条件，以及在所有6个实验条件中共享的1b)。Df2是观察次数(36：6对比度水平乘以6个实验条件)减去完整模型中的自由参数数量(24)减1。F分布用于估计完整模型与简化模型不同的显著性。对于P1数据，无基线模型并不明显优于基线固定模型，因此我们只评估了使用固定基线参数的方程1估计的最佳拟合参数的显著性。另一方面，对于LPD数据，无基线模型明显更好，因此我们使用带有自由优化基线参数的公式1来报告统计结果。对于每日的P1和LPD数据分析(减去基线和不减去基线)，重采样和重拟合程序遵循与上述相同的方法。
建模方法

我们采用先前建立的基于SDT的模型来确定注意增益和噪音抑制的程度，以解释训练早期和后期心理物理和事件相关电位数据中的注意调制之间的关系。该建模框架基于这样的假设，即知觉灵敏度(d')受微分平均反应的限制：R(c+Δc(c))-R(c)或ΔR，由2个不同的刺激(即标准刺激和测试刺激)诱发，除以这些反应的逐个试次的变异性(σ)： d'= ΔR/σ                            (3)

其中R是使用Naka-Rushton方程(等式1)估计的假设的CRF。结合d'和Naka-Rushton方程，可以根据CRF的导数(或斜率)估计对比度辨别阈值，如下式所示： Δc=ΔR/(dR/dc)                       (4)

其中dR/dc是基础CRF的导数。

根据注意增益模型，在神经元噪声(σ)恒定的假设下(增益模型)，注意诱导的对比度辨别阈值的降低可以完全用基于事件相关电位的CRF(dR/dc)斜率的增加来解释。如果CRF斜率的增加量不足以解释心理物理TvC（阈值-对比度，threshold versus contrast）功能的变化，则必须减小σ参数以解释心理物理对比阈值的变化（噪声模型）。

我们使用以下步骤应用注意增益模型：首先，我们使用具有最小二乘误差估计方法的多项式函数(幂=3)来估计用于针对早期和后期训练阶段的分散注意和集中注意的心理物理学的TvC函数。接下来，我们结合Naka-Rushton方程和d'方程，在行为表现最差的早期训练阶段，模拟了分散注意条件下基于P1波的CRF。需要注意的是，在主要分析中，分散注意数据是基于分散目标和分散非目标之间跨越两个刺激间隔的平均值。拟合程序开始于将估计的CRF的第一点(c0=0%)设置为基线参数(b)，如下所示： R(c0) = b                                  (5)

然后定义下一个对比度(C1)如下：

c1=c0+Δc0                            (6)

其中Δc0是对比度为0%时的对比度阈值。因此，使用d'方程(等式2)估计c1处的响应如下： R(c1)=b+σ                            (7)

假设d'=1，下一个对比度的定义如下：

Ci=ci-1+Δci-1                                (8)

其中i当前迭代，且i是大于1的。然后在ci处的响应被估计如下：

R(c1)=R(ci-1)+σ                        (9)

最后两个步骤(等式8和9)一直持续到CRF被完全估计为止。通过最小化在分散目标条件下基于P1幅值的CRF观测值和预测值之间的最小二乘误差来优化基线和噪声参数(b和σ)。为了检验每个训练阶段P1 CRF的注意增益变化是否可以解释TvC功能的变化，我们使用上述建模程序估计了早期和后期训练阶段集中目标条件下的P1 CRF，但b和σ参数是固定的，这些参数是基于早期训练阶段从分散注意条件获得的值而固定的。接下来，我们测试了在早期和后期训练阶段允许集中目标条件下的噪声参数变化是否能够显著提高基于SDT(信号检测理论)的模型的预测效果。为了实现这一点，我们采用如上所述方法在集中目标条件下估计P1 CRF(对比响应函数)，只是我们允许σ参数自由变化以找到最佳拟合。然后，将从横跨分散目标和集中目标条件固定σ参数的增益模型获得的R2值(简化模型)与使用降噪模型获得的R2值进行比较，在该降噪模型中也允许σ参数在注意条件(完全模型)之间自由变化。该比较使用嵌套F检验：

       其中R²gain 和R²noise 分别由注意增益和噪声调制模型(简化模型和完全模型)拟合得到。Df1是完整模型中的自由参数的数量(3：用于集中注意力的σ，用于分散注意力的σ，以及在注意力条件之间共享的b)减去简化模型中自由参数的数量(2：在注意力条件之间共享的σ和b)。Df2是观察次数(12：6对比度水平乘以2个注意条件)减去完整模型中自由参数的数量(3)减1。F分布用于估计完整模型与简化模型差异显著性的概率。

为了测试增益模型或噪声模型是否能更好地解释每天的行为数据和P1数据，我们采用了如上所述的基于SDT的建模框架。

除了基于SDT的增益和噪声模型外，我们还采用了一种高效解码模型的变体，看看它是否能更好地解释P1成分中的注意调制与跨训练阶段的行为数据之间的联系。文章主要采用一种基于最大池规则(max-pooling,就是在一个固定大小的滑动窗口中取最大值)的高效解码模型的变体，以解释后期训练阶段的行为。 

结果

行为结果

图2B说明了集中注意力和分散注意力条件下以阈值-对比度[threshold versus contrast ，TvC]曲线。这里给出的行为数据被分成早期和后期两个训练阶段。对比度阈值Δc随着对比度的增加而增加；与分散注意力相比，集中注意的Δc减少。这些注意调节发生在所有的对比度水平。此外，在两个训练阶段中，对Δc都有显著的注意效应。最后，训练也降低了Δc。这种对Δc的训练效果主要是由于在0%-26.92%对比度水平的分散注意刺激下。

图2 行为结果。

(A) 在所有条件下，命中率都固定在76%(d'=~1)。

(B) 在集中和分散注意条件下，所有基对比度水平刺激的心理物理对比辨别阈值(Δc)分为早期和晚期训练阶段。

(C) 与分散注意条件相比，集中注意条件下的逐日Δc数据显示出更快的学习速率。 

为了在更精细的时间尺度上检验注意和训练效果，我们将行为的对比辨别阈值数据分类到10个时间段。配对t检验比较了集中注意和分散注意条件下所有对比水平的数据，发现所有时间段的行为对比阈值均存在显著差异。此外，我们还发现，分散注意和集中注意均存在学习效应。集中注意下的学习效应的发生速度比分散注意下要快得多。为了评估这些学习效果，我们对分散注意力和集中注意力条件下，以天作为对象内因素对每个对比水平的数据进行了单独的单向重复测量方差分析。在分散注意条件下，基对比度的训练效果在0.014%~26.92%之间显著，对61.66%的基对比度没有显著的训练效果。在集中注意的条件下，我们发现只有基对比度在2.24%-11.75%之间的训练效果显著。集中注意条件下训练对行为的影响主要发生在第一天和第二天之间，因此比分散注意条件下的训练效应来得更早、更突然。

 EEG 结果：一般分析方法

为了检查由注意和非注意刺激引起的皮层反应，我们专注于量化第一和第二刺激呈现间隔的P1反应的平均值。早期视觉系统在外部刺激和它们的皮层表示之间有一个对侧映射，这样在左侧视野中出现的刺激在右侧枕叶皮质中唤起反应，反之亦然。为了更好地分离与空间左侧和右侧出现的刺激相关的刺激诱发反应，我们首先在实验中对对侧视野中的对比度为0%的感兴趣电极和同侧视野中的非零对比度刺激的ERPs进行了平均。接下来，我们从对侧视野呈现非零对比度视觉刺激的试验的事件相关电位中减去这个事件相关电位(图3)。这种减法分别针对每个对侧刺激对比度水平、每个注意条件和每个训练阶段执行。该方法不仅有助于从双侧刺激阵列中分离与单个刺激相关的诱发反应，而且还有助于控制与注意线索呈现相关的任何空间上非特定的预期效应。接下来，为了进一步确保结果模式不会受到减法的人为影响，我们还对没有基线减法的数据进行了分析，观察到了相似的结果模式，从而验证了基线减法的线性假设。

图3.事件相关电位(ERP)减法的示例

(A) 左列(紫色)：61.66%对比度的分散非目标刺激示意图，显示在左半视野(称为感兴趣刺激)，并与以所有不同对比度呈现的目标刺激配对。右栏(黑色)：左半视野中0%对比度分散非目标刺激与右半视野中的同一组目标刺激配对。

(B)从对比度为61.66%的左侧分散非目标刺激(A，左侧；B，顶部，虚线紫色痕迹)所诱发的ERP反应中减去左侧对比度为0%的分散非目标刺激(A，右侧；B，顶部，黑色虚线)所诱发的ERP反应，得到减去ERP反应的基线(B，底部，实心紫色轨迹)。所有其他对比中呈现的感兴趣刺激相关的ERPs计算均进行类似的减法。

图4.事件相关电位(ERP)结果。(A) 早期和晚期训练阶段由集中目标、集中非目标、分散目标和分散非目标条件引起的ERP，颜色的阴影代表刺激的对比度水平(深色到亮色代表低到高对比度水平)。(B)P1成分。(C)LPD成分。(D)P1和LPD的地形图

 训练减弱视觉P1成分的注意增益

图5A示出了P1幅度作为刺激对比度的函数，为集中目标、集中非目标(或忽略的刺激)和分散注意条件(在分散目标和分散非目标条件上平均)产生对比响应函数(CRF)。然后，我们使用Naka-Rushton方程(参见公式1)来表征每种条件下CRF的形状，以估计最大响应和决定CRF沿x轴的水平位置的半最大对比度值（图5B）。

图5.基线减法对P1成分的调制   

（A）P1对比响应函数。

(B) 为(A)中基于P1的CRF的相应最大响应和半最大对比度。

(C) 在前后两个训练阶段的第一和第二刺激期间，由分散目标和分散非目标刺激所诱发的基于P1的CRF。  

(D) 图(C)的相应最大响应和半最大对比度。

(E)用基线减法逐日分析P1数据。左和右分别表示估计的最大响应和半最大对比度。

我们在训练早期发现，集中目标条件下基于P1的CRF的最大反应显著增加 (图5A左侧和5B顶部)。相反，在后期训练中，我们发现集中目标和集中非目标条件之间，或者集中目标和分散注意条件之间没有差异(图5A右和5B顶部)。这一总体模式在训练(早和晚)和注意条件(集中目标和分散注意)之间产生了显著的交互作用(p=0.006)。重要的是，我们发现训练后注意增益的减弱是由于有选择地降低了集中目标条件下的最大P1反应(p=0.013)。训练相关的P1波幅变化是特定于集中目标条件的，这一事实表明训练主要影响与集中注意调度相关的神经调节。此外，这些调节的特异性表明，与训练相关的P1幅度的变化不受一般的低水平感觉或知觉学习效应的影响，因为训练不会影响与任何其他条件(即集中非目标条件和分散注意条件)相关的P1的大小。

图5e显示了逐日EEG分析的结果，该结果支持与分为早期和后期训练阶段的拆分数据相同的结论。在集中目标条件下的训练的显著效果是由第二天CRF最大响应的显著增加推动的，同一天，在集中注意条件下的行为表现显著改善(图2C)。在第三天，当集中注意状态下的行为表现开始稳定时，最大P1反应相应下降。这种早期视觉反应的上升和下降模式与知觉表现的改善和稳定同时发生。训练对半最大对比度没有变化，结果表明训练主要影响注意力放大刺激诱发反应的最大反应的程度。

我们还分析了没有减去基线的基于P1的CRF，结果与减去基线获得的结果相似。从而验证了基线减法的线性假设。我们使用了一个额外的自由参数来解释条件之间的基线差异。这一分析表明，允许基线参数自由变化并没有显著提高拟合优度，即与基于P1的CRF相关的基线参数不会随着注意力或训练而改变。此外，与没有减去基线的P1相关的半最大对比度在注意条件和训练阶段中没有变化。

图6.没有减去基线的P1成分的调制 

定量模型表明训练后从增益到降噪的转变

总体而言，P1的结果表明，注意增益是在训练早期选择性注意的机制。然而，训练后期注意增益的缺失表明训练可能会改变支持选择性注意的神经机制。例如，最近的研究提出，即使在没有增益的情况下，降噪或有效的解码方案也可以促进选择性加工。为了评估这些替代的解释，我们采用了基于SDT的定量建模框架来评估增益和噪声调制对行为绩效的影响。随后，我们还评估了高效解码的可能贡献。

图7.基于信号检测理论(SDT)的竞争注意机制

根据SDT，知觉敏感度(d')通过增加增益(ΔR)和降低噪声(σ)来增加。

(A) 注意增益模型假设选择性注意增强早期视觉反应的幅度(ΔR)，从而导致知觉敏感度(d')的增加。

(B)降噪模型认为，注意力通过降低σ减少了逐个试次的神经元变异性，并改善了d'。我们假设训练可能会定性地改变支持选择性注意的神经机制，随着时间的推移，从注意增加(A)转变为噪音降低(B)。

如图7和公式3所示，基于SDT的模型假设知觉灵敏度(或d')由两个不同刺激引起的平均神经反应之间的差(ΔR)除以这些反应的逐次试次变异性(σ)来确定。注意增益可以通过增加ΔR来增加d'(图7，左)，而噪声降低可以通过降低σ来增加d'(图7右)。我们使用这个模型将观察到的对比度辨别阈值与观察到的P1反应的调制正式联系起来。 增益模型在早期训练阶段有效地将对比度阈值的变化和基于P1的CRF的斜率的变化联系起来(比较图8A左侧的青色曲线和蓝色圆圈)，而噪声模型并没有显著改善行为数据和基于P1的CRF之间的拟合(比较橙色和青色曲线)。这表明注意增益充分解释了早期训练中神经和行为数据中注意力调节之间的关系。然而，在后来的训练中，即使在集中注意的行为方面仍然有改善(图2B)，P1幅度的注意调节(图8A的右侧)也没有出现。因此，在后期训练阶段，增益模型高估了基于P1的CRF在集中目标条件下的斜率(比较图8A右侧中的青色曲线和蓝色圆圈)。相反，与增益模型相比，在不同条件下，噪声模型均提供了更好的拟合(比较橙色和青色曲线，图8A-8L)。

图8.使增益和噪声模型将心理物理数据和P1数据变化的联系。

根据分散目标和分散非目标条件(A、D、G和J)的平均值，仅根据分散目标条件(B、E、H和K)，仅根据分散非目标条件(C、F、I和L)，从两个刺激间隔(A-C和G-I)之间的平均值，以及仅从第一个刺激间隔(D-F和J-L)，获得分散注意条件下基于P1的对比反应函数(CRF)。(A-F)显示减去基线的数据，(G-L)显示没有减去基线的数据。

使用上述基于SDT的建模框架逐日分析行为和P1数据可以发现，纯增益模型可以解释前2天中P1响应和行为之间的联系，而需要降噪模型来更好地解释大部分后续天数中P1和行为数据之间的联系。另外，减去和不减去基线的P1数据的建模数据在质量上是相似的。 

训练不会削弱晚期正偏转(LPD)成分的注意增益

这个较晚的ERP成分LPD被认为是感觉后加工指标，例如决策过程中的证据评估。如图10A所示，我们发现LPD在早期和后期的训练阶段都有很强的注意增益。基于LPD的CRF的最大响应，集中目标条件最高；半最大对比度，集中非目标条件最高，早期和后期训练阶段均无变化。对LPD数据的逐日分析显示，在整个训练过程中，P1-CRF的最大反应和半最大对比度的注意调节也是相对稳定的（图10E）。

在训练后期，我们确实观察到了在第二刺激出现的分散目标和分散非目标条件下的LPD反应的差异。此外，我们还发现刺激类型(分散目标和非目标)、刺激间隔(第一和第二)和训练(早和晚)在基于LPD的CRF的半最大对比度上存在显著的3向交互作用(p=0.001，)。逐日脑电分析与此发现一致。分散目标和分散非目标的LPD反应(图10C、10D和10F)也表明，知觉后过程可以通过训练改善，而不会伴随早期感觉反应的变化(图5C和5D)。

图10.基线减法对晚期正偏转(LPD)成分的调制

(A) LPD对比响应函数(CRF)。

(B) 相应的最大响应和(A)所示CRF的半最大对比度参数。

(C) 在早期和后期训练阶段的第一和第二刺激期间，由分散目标和非目标刺激所诱发的基于LPD的CRF。 

(D) 图(C)所示CRF的相应最大响应和半最大对比度参数。

(E) 减去基线的LPD数据的逐日分析，顶部和底部表示估计的最大响应和半最大对比度参数。(F)为(C)和(D)所示的LPD数据的逐日分析。

没有减去基线的LPD(正偏转)数据：嵌套模型比较分析证实，与固定基线参数相比，允许基线参数自由变化显著提高了拟合优度。这与P1成分是不同的。在LPD成分中，基线活动的训练效果表明，分散注意条件下的改善行为发生在知觉后阶段，而不是在感觉或知觉的早期阶段。

图11.没有减去基线对晚期正偏转(LPD)成分的调制 

对于本文我们可以有如下思考：

本篇文章仅采用了一个较为经典的选择性注意ERP范式，能够发表在一区杂志PLOS BIOLOGY上，表明了作者能够通过全面而深入的分析，阐述清楚训练的持续时间如何将视觉皮层与行为的注意调节联系起来，如何从注意增益到噪音降低的机制转变，我们再一起梳理一下都采用了哪些主要的分析指标：

（a）行为分析：

（1）结合注意条件(集中注意和分散注意)、训练阶段(早期和后期)和刺激对比(0%~61.66%)的对比辨别阈值，检验这些因素及其交互作用对对比辨别阈值的主效应。   

（2）逐日行为分析考察集中注意和分散注意条件下，训练对不同对比度水平刺激的对比度辨别阈值的影响。

（b）EEG分析：

（1）感兴趣的刺激引起的ERPs的提取，减去基线的数据VS不减去基线的数据。

（2）每个注意条件、每个刺激类型和每个训练阶段提供基于P1的CRF，以及估计最大响应、半最大对比度。

（3）与P1相同条件的基于LPD的CRF，以及估计最大响应、半最大对比度。

（4）早期和晚期两个阶段VS逐日十个阶段。

（5）无基线模型VS基线固定模型。

（c）基于SDT的增益和噪声模型：解释训练早期和后期心理物理和事件相关电位数据中的注意调制之间的关系。

（d）高效解码模型的变体：基于最大池规则(max-pooling,就是在一个固定大小的滑动窗口中取最大值)的高效解码模型的变体，以解释后期训练阶段的行为。 

通过系统性分析可以看出：

（1）在将数据分为早期和后期两部分的分析中，在集中注意条件下，训练对行为表现的影响最小。然而，当我们逐日检查行为数据时发现，在集中注意力的情况下，行为表现的变化比分散注意力的情况下发生的速度要快得多。基于P1的CRF在集中目标条件下的最大响应从第一天到第二天增加。P1反应的增加也印证了行为表现的显著改善。然而，P1最大响应在第二天后明显下降，行为表现开始稳定。

（2）视皮层中神经增益和神经噪声的注意力相关变化依赖于不同的受体通路。注意力增益放大是由M胆碱型乙酰胆碱受体调节，而与注意力相关的噪音降低则是由N-甲基-D-天冬氨酸(NMDA)受体通路调节，这是一条关键的受体通路，参与许多学习和记忆过程，包括长时程增强。

（3）实施了基线减法，从双侧刺激中分离出与单个刺激相关的诱发反应，并最小化由于注意线索而产生的空间非特异性预期效应。这种减法假设脑电反应是线性组合的。此外，我们观察到有和没有基线减法的结果在质量上相似的模式，特别是在P1成分的情况下。

（4）与P1结果相反，在整个训练过程中观察到了一致的LPD注意增益调制。LPD与感觉后决策相关的加工密切相关，并与诸如反应信心、任务难度和决策时间等因素相关。这些发现表明，虽然早期感觉信号的注意调制可以随着训练发生实质性的变化，但感知后过程的增益调制随着时间的推移保持相对稳定。

（5）在长期训练条件下，视觉诱发P1成分从注意增益到降低噪声，LPD成分的注意增益持续存在。这是与大脑皮层层级间信息传输效率的注意力相关改善是一致的，使得早期阶段在训练后向下游区域提供更稳定的信息。最重要的是，训练不会简单地改变感觉信号的大小或感觉信号的注意力调节的大小，但是，训练可以定性地改变神经反应和行为的注意调节之间的关系。

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